bio.wikisort.org - Животные

Большой гребешок[1][2], или гигантский гребешок[3] (лат. Pecten maximus) — вид двустворчатых моллюсков рода Pecten в составе семейства морских гребешков. Распространены в северо-восточной части Атлантического океана. Раковина длиной около 15 см, от розоватой до почти чёрной, с ярко выраженными радиальными рёбрами. Гермафродиты. Живут на поверхности грунта; взрослые особи сохраняют способность к активному передвижению. Являются объектом промысла и аквакультуры (преимущественно во Франции и Великобритании). Раковина большого гребешка — символ Святого Иакова и эмблема паломников, следующих в Сантьяго-де-Компостела. Её изображение присутствует на гербах европейских родов и населённых пунктов, а также является распространённым орнаментальным мотивом.

Большой гребешок
Створки большого гребешка
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Тип: Моллюски Класс: Двустворчатые Подкласс: Pteriomorphia Отряд: Pectinida Надсемейство: Pectinoidea Семейство: Морские гребешки Genus: Pecten Вид: Большой гребешок
Международное научное название
Pecten maximus Linnaeus, 1758
Синонимы
Ostrea maxima Linnaeus, 1758
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   79683 NCBI   6579

Описание

Раковина характерной веерообразной формы; неравностворчатая; толстостенная; ушки одинаковы на обеих створках[4][5]. Правая (нижняя) створка выпуклая, белёсого, желтоватого или охристого цвета, часто с более тёмными пятнышками или полосками; левая (верхняя) створка плоская, окрашена в тона от светло-розового до рыже-бурого (чаще всего), иногда почти чёрного. Правая створка слегка перекрывает левую[5][6]. Периостракум^[en] грязно-бурый. Внутренний слой перламутровый, часто с тёмными пятнами или полосами. Обе створки радиально ребристые; насчитывается до 15-17 основных рёбер, поверх которых проходят более тонкие и частые концентрические рёбрышки[4][5]. Рёбра нижней створки закруглены вплоть до краёв раковины[7]. Как правило, радиальные рёбра негативно отражаются на внутренней поверхности створок[5]. В длину раковина обычно до 15-16 см, при максимальной высоте 14 см[5][4][3]. Отдельные экземпляры достигают длины 21 см[4][6].

Тело моллюска розовое или красноватое. Аддуктор^[en] мощный, крупный[5]. Нога представляет собой пальцевидный вырост; на передней поверхности расположена бороздка, в которую открывается биссусная железа[5][8]. По краю мантии расположены щупальца, у основания которых находятся два ряда блестящих сине-зелёных глазок диаметром до 1,5 мм[5][4] (их количество в разных источниках оценивается по-разному: от 30[5] или 60[9] до 200[10]).

В 2017 году группа израильских и шведских учёных провела исследование структуры глаз Pecten maximus с применением криоэлектронной микроскопии[11]. Ранее, в 1960-х годах, удалось выяснить, что внутренняя поверхность глаза морских гребешков представляет собой вогнутое зеркало, однако строение и принципы работы зеркального слоя оставались неизвестными. В ходе современных исследований обнаружилось, что зеркала состоят из нескольких слоёв, образованных кристаллами гуанина. Сетчатка у гребешков также двухслойная, и зеркала, фокусируя на ней свет, обеспечивают создание центрального и периферического изображения. Примечательно, что схожий принцип работы имеют современные телескопы, в которых также используются не линзы, а зеркала. Предполагается, что данные об устройстве природных сегментированных зеркал могут способствовать созданию оптических приборов нового типа[11][12][13].

Размножение

Синхронные гермафродиты: гонада одновременно содержит мужскую часть (верхняя, окрашена в кремово-белый цвет) и женскую (нижняя, красно-оранжевая)[14][15]. Оплодотворение внешнее. Сезон нереста — с апреля по сентябрь; нередко в два этапа (весенний и осенний)[4][16]. Вылупившиеся из яиц личинки разносятся течениями на расстояние 10-40 км[4]. Стадия велигера длится около месяца; затем молодые гребешки прикрепляются биссусом к субстрату, а спустя ещё два-три месяца переходят к образу жизни взрослых моллюсков[15]. Половой зрелости достигают на втором-третьем году жизни (при общей продолжительности жизни до 11-20 лет)[3][4].

Распространение и экология

В ископаемом состоянии встречается с юрского периода; находки известны из всех частей света[17]. В настоящее время обитает у атлантического побережья Европы (от Испании до Норвегии) и в Средиземном море[5][7]. Отмечались также у побережья Западной Африки, близ Азорских и Канарских островов[4][18].

Внешние видеофайлы
	Большой гребешок, спасающийся от морской звезды

Встречается на глубине от 10 до 110 м[4] (максимальные скопления — на глубине от 20 до 45 м[3][18]). Предпочитает песчаные, песчано-илистые или гравийные грунты[5][3]. Живёт на поверхности грунта, не закапываясь в него, однако располагается в углублениях, таким образом, чтобы верхняя створка была чуть выше грунта или на одном уровне с ним[19][6]. Взрослые особи редко практикуют биссусное прикрепление, однако даже прикреплённые особи сохраняют способность плавать[6]. При обычном плавании моллюск, хлопая створками, движется вентральным краем вперёд; при внезапном раздражении может совершить резкий скачок замочным краем вперёд, выпустив струю воды с вентрального края[4][20]. Подобная реакция наблюдается, в частности, при контакте с хищными морскими звёздами (в том числе Asterias rubens и Astropecten irregularis^[en]), которые охотятся на гребешков[4]. Однако в целом большие гребешки ведут малоподвижный образ жизни; наблюдения, проводившиеся на протяжении полутора лет, показали, что за этот срок взрослые особи перемещались не более чем на 30 м от исходной точки[4].

По типу питания фильтраторы. Основная пища — фитопланктон, микрозоопланктон, детрит[4][21]. Поскольку доступность и разнообразие пищевых ресурсов во многом зависят от сезонных, гидрологических и прочих факторов, большие гребешки легко переходят с одного вида пищи на другой[22].

В числе естественных врагов Pecten maximus, помимо вышеупомянутых морских звёзд, — представители десятиногих ракообразных (Cancer pagurus, Carcinus maenas и др.), иногда также рыбы, осьминоги, некоторые виды брюхоногих. Особенно уязвимы гребешки на личиночной стадии[23].

Значение для человека

Вид имеет промысловое значение. Добывается в основном у берегов Великобритании (близ островов Мэн, Гебридских и Оркнейских) и Франции (у побережий Нормандии и Бретани)[3][24][25]; также в Испании и Норвегии[26]. Является объектом экспериментальной аквакультуры[3]. Так, во Франции практикуется трёхэтапное разведение больших гребешков: вначале личинки выращиваются в наземных резервуарах, затем молодые особи помещаются в море внутри специальных клеток (чтобы обеспечить защиту от хищников), и, наконец, достигнув годовалого возраста, выпускаются на свободу, где становятся частью естественной популяции. Отлов производится через два-три года, когда моллюски достигают установленного товарного размера (10-11 см, в зависимости от региона)[24]. Как во Франции, так и в Великобритании добыча моллюсков осуществляется в соответствии с рядом требований, направленных на обеспечение сохранности популяций[4][27].

Морские гребешки — один из основных специалитетов французской кухни[28][29]. Обычно под французским названием coquille Saint-Jacques подразумевается именно Pecten maximus, реже сходный вид Pecten jacobaeus^[en][28][24]. Основную съедобную часть моллюска составляет мышца-аддуктор; ценятся также половые железы — гонады[28][30][15]. Традиционно гребешки подаются приготовленными (сваренными, обжаренными, запечёнными и т. п.), однако, как и ряд других морепродуктов, могут употребляться сырыми[28][29][27]. Вместе с тем неоднократно отмечалось, что употребление больших гребешков может стать причиной амнезического отравления моллюсками^[en], так как в их тканях скапливается домоевая кислота, действующая как нейротоксин[4]. Поэтому живые гребешки, поступающие в продажу, проходят тщательный контроль, а при кулинарной обработке те части, которые в наибольшей степени накапливают домоевую кислоту, удаляются[31].

Для экологов вид является важным биоиндикатором: большие гребешки чувствительны к загрязнению, и в присутствии токсичных веществ меняется ритм осуществляемой ими фильтрации[32]. Кроме того, метод склерохронологии^[en], то есть изучения слоёв роста раковины моллюска позволяет с высокой точностью определять характеристики среды (температуру, солёность, насыщенность кислородом и т. п.) на протяжении всей жизни гребешка, в том числе для фоссилий, чей возраст насчитывает миллионы лет[30][32].

В культуре

В античности гребешки, в частности Pecten maximus и близкородственный вид Pecten jacobaeus, были одним из символов Афродиты-Венеры[33][34]. В изображениях богини часто присутствует раковина, схожая по форме с гребешками из рода Pecten[35][34]; возможно, что на знаменитой картине Боттичелли «Рождение Венеры» изображена именно раковина большого гребешка[36][37][38].

Около XI[39] или XII[33] века раковины больших гребешков стали эмблемой паломников, ходивших на поклонение к одной из главных христианских святынь: мощам апостола Иакова в испанском городе Сантьяго-де-Компостела[39][40]. Возвращаясь домой, паломник приносил с собой раковину как свидетельство о совершённом паломничестве. Вначале пилигримы просто собирали их на морском берегу; позднее гребешки стали продавать в самом месте паломничества[41][33]. Существует множество легенд, объясняющих, почему именно раковина стала символом Святого Иакова и связанного с ним паломничества[33]. Многочисленные археологические исследования могил средневековых паломников в разных странах показали, что найденные в них раковины принадлежат именно к виду Pecten maximus[42][33].

Впоследствии очертания раковины большого гребешка стали распространённым орнаментальным мотивом в живописи и архитектуре[40][36]. Широкое распространение стилизованное изображение раковины получило также в геральдике: оно присутствует на гербах как знатных родов и религиозных обществ, так и различных европейских городов[43][44][36].

Известно, что стилизованное изображение морского гребешка из рода Pecten присутствует на логотипе крупнейшей нефтегазовой компании Royal Dutch Shell[45][46]. Вероятно, прототипом послужила раковина вида Pecten maximus[36][47][48].

• 
  Сандро Боттичелли. Рождение Венеры. 1482—1486
• 
  Амулет паломника. Свинец. XV век. Метрополитен-музей
• 
  Герб Эмметтена (Швейцария)
• 
  Логотип компании Shell

Примечания

Литература

• Багдасарян К.Г. Род Pecten // Справочник по экологии морских двустворок / Отв. ред. Л.Ш. Давиташвили, Р.Л. Мерклин. — М.: Наука, 1966. — С. 51—57.
• Отряд Пектиниды (Pectinida) // Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1988. — Т. 2 : Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные / под ред. Р. К. Пастернак. — С. 92—96. — 447 с. : ил. — ISBN 5-09-000445-5.
• Зоология беспозвоночных. От простейших до моллюсков и артропод / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. — Т. 1.
• Основы палеонтологии. Моллюски — панцирные, двустворчатые, лопатоногие / Гл. ред. Ю.А. Орлов. — М.: Изд-во Академии наук СССР, 1960. — Т. 3. — 300 с.
• Руководство по зоологии. Беспозвоночные / Под ред. В.А. Догеля и Л.А. Зенкевича. — М.—Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1940. — Т. 2. — 683 с.
• Скарлато О. А., Старобогатов Я. И. Класс двустворчатые моллюски // Определитель фауны Чёрного и Азовского морей. — Киев: Наукова думка, 1972. — Т. 3. — С. 178—250.
• Супрунович А.В., Макаров Ю.Н. Культивируемые беспозвоночные. Пищевые беспозвоночные: мидии, устрицы, гребешки, раки, креветки. — Киев: Наукова Думка, 1990.
• Nicole Devauchelle, Christian Mingant. Review of the reproductive physiology of the scallop, Pecten maximus, applicable to intensive aquaculture // Aquat. Living Resour.. — 1991. — Vol. 4. — P. 41—51.
• Yves Gruet, Dominique Bonnissent. Des coquilles Saint-Jacques (Pecten maximus) taillées avant d'être vendues aux pèlerins // ArchéoSciences, revue d'Archéométrie. — 2002. — № 26. — P. 113—123.
• Inbar Ktalav. There and Back Again: a Tale of a Pilgrim Badge during the Crusader Period // Bones and Identity: Zooarchaeological Approaches to Reconstructing Social and Cultural Landscapes in Southwest Asia. — Oxbow Books, 2016.
• Coquille Saint-Jacques // Le Grand Larousse gastronomique / Isabelle Jeuge-Maynart. — Larousse, 2007. — ISBN 978-2-03-582360-1.
• Romain Lavaud et al. New insights into the seasonal feeding ecology of Pecten maximus using pigments, fatty acids and sterols analyses // Marine Ecology Progress Series. — 2018. — Vol. 590. — P. 109—129.
• Arnould Locard. Histoire des mollusques dans l'antiquité. — H. Georg, 1884. — 242 p.
• Sandra E. Shumway, G. Jay Parsons. Scallops: Biology, Ecology, Aquaculture, and Fisheries. — Elsevier, 2016. — 1214 p.

Ссылки

• P.G. Fleury, J.P. Carval et al. 1983—2005. More than 20-year development of the King scallop (Pecten maximus) sea-ranching industry in the Bay of Brest (France) (англ.). IFREMER.
• Laura Parker. Sea scallops suck up billions of plastic particles (англ.). National Geographic (2018).
• Coquilles Saint-Jacques : Conseils pour acheter sans se tromper (фр.). Ministère de l'Economie et des Finances (2021).

---