bio.wikisort.org - Животные

Microcerberidae  (лат.) — семейство равноногих ракообразных (Isopoda). Мелкие рачки, ведущие интерстициальный образ жизни в морских и пресных водоемах[1]. Представителей этого семейства отличает червеобразная форма тела, два свободных плеонита и необычное строение плеоподов. В пределах Microcerberidae описано 46 видов[2].

Microcerberidae
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Ракообразные Класс: Высшие раки Подкласс: Эумалакостраки Надотряд: Перакариды Отряд: Равноногие Подотряд: Asellota Семейство: Microcerberidae
Международное научное название
Microcerberidae Karaman, 1933
Роды
Afrocerberus Bulgarocerberus Coxicerberus Isoyvesia Mexicerberus Microcerberus Protocerberus
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   93072 NCBI   116688 EOL   7304

Строение тела

Членение и форма тела

Форма тела червеобразная: длина тела намного превосходит её ширину[3][4][5]. При этом взрослые рачки имеют размеры от 0,7 до 2,5 мм[1][6].

Членение тела обычного для Asellota типа. Голова (синцефалон) не сливается с первым переонитом. Голова относительно вытянута и, как правило, лишена каких-либо выростов. Лишь у Mexicerberus был обнаружен длинный «носовой» вырост (рострум) и пара выростов по бокам головы[6][7].

Переониты не подвергаются редукции и не сливаются между собой. Внешне (по размерам и форме) среди переонитов выделяются передний переонит (несущий гнатоподы), узкие переониты 2-4 и крупные переониты 5-7[7][8].

Плеон состоит из плеотельсона и двух свободных плеонитов перед ним. Свободные плеониты обычно хорошо выражены и вытянуты, однако у Mexicerberus они укорочены и частично слиты с плеотельсоном[6][9][10]. Тельсон отсутствует, и анус открывается терминально[11].

Конечности

Антеннулы короткие, малочлениковые. Антенны более длинные и, в отличие от антенн большинства Asellota, одноветвистые[12][13].

Ротовой аппарат грызущего типа. Для Microcerberidae характерен одночлениковый короткий щупик мандибул. Ногочелюсти необычной для Asellota формы: внутренняя пластинка небольшая и не несет крючковидные щетинки, удерживающие вместе эти конечности у других представителей подотряда[4][13][14].

Переоподы крепятся к телу на боковой или спинной стороне переонитов[8][15]. Переоподы первой пары всегда несут массивную ложную клешню у особей обоих полов. Остальные переоподы друг от друга по форме не отличаются[8][10]. Тем не менее, эти переоподы различаются способом крепления к телу. Так, конечности переонитов 2-4 обладают хорошо выраженными тазиками (coxa), которые имеют характерный вид направленных вперед шипов у морских представителей семейства. Коксы задних переоподов значительно редуцированы[4][16].

Плеоподы подвергаются значительным видоизменениям по сравнению с исходным для Asellota вариантом. Первый плеопод отсутствует у самок (что характерно для всех Asellota), но также он отсутствует и у самцов большинства видов, кроме Mexicerberus и Bulgarocerberus[4][16]. В этих двух родах первые плеоподы самцов значительно отстоят от жаберной камеры и одноветвистые[6][9]. Кроме того, у самок отсутствует и вторая пара плеоподов. Эти конечности у самцов двуветвисты и составляют совокупительный аппарат: сложно и разнообразно устроенный эндоподит используется при копуляции, однако небольшой по размеру экзоподит при этом, видимо, не участвует в управлении эндоподитом (как это характерно для других Asellota, кроме Atlantasellus[17][18]). Третьи плеоподы одноветвистые, играют роль крышечки, прикрывающей четвертую пару плеоподов, которая составляет единственную пару жаберных плеоподов. Четвертые плеоподы двуветвистые, и часто к двум ветвям добавляется третья лопасть, способствующая, вероятно, увеличению площади дыхательной поверхности. Пятые плеоподы подвергаются у всех Microcerberidae полной редукции[4][16].

Уроподы одно- или двуветвистые, палочковидные, умеренной длины[16].

Органы чувств

Глаза отсутствуют. Короткие антеннулы несут небольшое число эстетасков. По телу разбросаны щетинки[8].

Размножение

Все Microcerberidae раздельнополы. Самки почти не отличаются от самцов внешне за исключением отсутствия пенисов и вторых плеоподов[10][14].

У самцов есть парные пенисы на седьмом переоните, которые каким-то образом передают спермии в эндоподит второго плеопода самца[13][14]. Сам совокупительный орган (эндоподит второго плеопода) имеет самую разнообразную форму от простого шипа до разветвленной структуры с несколькими отростками[10][19]. Оплодотворение, очевидно, внутреннее, и самка несет пару отверстий на брюшной стороне пятого переонита, используемых, видимо, при копуляции[14]. Необычной особенностью Microcerberidae является то, что оостегиты, составляющие обычно выводковую сумку у самок, в этом семействе отсутствуют. Яйца, таким образом, должны либо откладываться прямо в грунт, либо развиваться в теле самки, либо при откладке оставаться прикрепленными к самке без защиты оостегитов. Попытки прямых наблюдений, однако, не предпринимались[10][14].

Образ жизни

Подавляющее большинство видов Microcerberidae ведут интерстициальный образ жизни в песках[1][19]. При этом основную часть видового разнообразия составляют виды рода Coxicerberus, обитающие в морских прибрежных песках[1][16]. Большинство других видов рода заселяют пески пресных подземных водоемов. Mexicerberus, видимо, обитает не в интерстициали, но, тем не менее, как и некоторые другие представители семейства, найден в пещере[6]. По современным представлениям морская среда является исходной для семейства[1][20][21]. Распространение представителей семейства всесветное, хотя в высоких широтах они не встречаются[15][19].

Все виды семейства свободноживущие. Питаются, потребляя детрит[1].

Родственные связи и филогения

Эти крайне своеобразные рачки имеют целый ряд синапоморфий и долгое время считались родственниками другой группы червеобразных изопод — Anthuroidea[3]. Позднее было признано, что сходство это имеет поверхностный характер, и Microcerberidae стали сближать с Asellota[4][22]. По деталям строения плеоподов, но не по внешнему облику Microcerberidae близки к видам рода Atlantasellus[4]. Предполагается, что это сходство унаследованное[4][12]. Однако связи этой группы (Microcerberidae + Atlantasellus) с другими Asellota остаются предметом дискуссий. Противоречия сводятся к двум гипотезам:

• сестринские отношениях этой группы (формально выделяемой в этом случае в отдельный подотряд «Microcerberidea») и всех Asellota[12][21];
• близость Microcerberidae и Atlantasellus к Stenasellidae[4][5][18].

Филогенетические связи внутри семейства также пока с уверенностью не установлены. По предложенной гипотезе на основании морфологических признаков предполагается, что большинство морских видов образуют одну кладу (род Coxicerberus), и исходной средой обитания для Microcerberidae являются пресные воды[16]. Эти представления, однако, были подвергнуты критике, поскольку основаны на небольшом числе признаков, и предполагается обратный процесс освоения водоемов: из моря в континентальные воды[20][21][23].

Система

В зависимости от точки зрения на ранг группировки Microcerberidae + Atlantasellus, Microcerberidae либо входят в состав Asellota, либо в состав Microcerberidea[4][21]. К семейству относятся 46 описанных видов, десятки видов ждут своего описания[1][21]. Описанные виды распределены по следующим родам[2][16][19]:

• Afrocerberus Wägele, 1983: 1 вид (Южная Африка)
• Bulgarocerberus Baldari et Argano, 1984: 1 вид (Болгария)
• Coxicerberus Wägele, Voelz et Vaun McArthur, 1995: 33 вида (всесветно)
• Isoyvesia Özdikmen, 2009: 1 вид (Куба)
• Mexicerberus Schultz, 1974: 1 вид (Мексика)
• Microcerberus Karaman, 1933: 5 видов (Европа, Сев. Америка)
• Protocerberus Wägele, 1983: 1 вид (Южная Африка)
• Вне системы (incertae sedis): 2 вида (Африка)

Примечания

---