Megaponera analis (=Megaponera foetens) (лат.) — вид крупных муравьёв (Formicidae) из подсемейства Ponerinae (Ponerini). Тропики и субтропики Африки. Активные охотники на термитов[4]. Благодаря своей массовой рейдовой охоте получил англоязычное название Matabele ant — по имени народа матабеле, покорившего в XIX веке многие другие племена[5].

Megaponera analis
Муравей Megaponera analis
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Formicoidea Семейство: Муравьи Подсемейство: Понерины Триба: Ponerini Род: Megaponera Mayr, 1862 Вид: Megaponera analis
Международное научное название
Megaponera analis (Latreille, 1802)[1]
Синонимы
по данным сайта AntCat[2]: Formica foetens Fabricius, 1793 Formica analis Latreille, 1802 Megaponera foetens (Fabricius, 1793) Megaponera dohrni Emery, 1902 Pachycondyla analis (Latreille, 1802) Ponera abyssinica Guérin-Méneville, 1849 Ponera laeviuscula Gerstäcker, 1859
Подвиды[3]
M. analis amazon Santschi, 1935 M. analis crssicornis Gerstäcker, 1859 M. analis rapax Santschi, 1914 M. analis subpilosa Santschi, 1937 M. analis termitivora Santschi, 1930
Ареал
Распространение: зелёным отмечено обнаружение, чёрным — отсутствие, синим — предположительно.
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   583677 NCBI   613576 EOL   494195

Распространение

Встречается в Африке южнее Сахары от 10° с. ш. до 30° ю. ш. Западная Африка (Гана, Сенегал, Сьерра-Леоне, Берег Слоновой Кости), Восточная Африка (Кения, Малави, Эритрея, Эфиопия) и Южная Африка (Замбия, Зимбабве, Мозамбик, ЮАР)[4].

Описание

Строение

Крупные понериновые муравьи чёрного цвета. Длина рабочих муравьёв 9—18 мм. Бескрылые эргатоидные (похожие на рабочих) самки — до 18,5 мм. Наличием сильного размерного полиморфизма у касты рабочих и гребнем на щеке перед глазами отличается от других муравьёв-понерин. Глаза крупные, расположены у средней линии головы. Петиоль узловидный. Коготки лапок с предвершинным зубцом. Проподеум дорзально суженный. Стридулитрум (стридуляционный орган) расположен на абдоминальном претергите IV (с его помощью муравьи издают звуки при тревоге). Голова и всё тело с тонкой пунктировкой. Обладают сильным жалом[4].

Касты

Как и другие эусоциальные насекомые муравьи Megaponera analis имеют три касты: рабочие, самки и самцы. Однако, самки этого вида бескрылые и эргатоидные (похожие на рабочих)[4]. Функция крылатых самцов заключается в нахождении и оплодотворении самок. Эргатоидные самки содержат до 64 овариол в яичниках, что является экстремально высоким показателем среди всех представителей примитивного подсемейства понерины (Ponerinae). У рабочих сохраняется сперматека и яичники, но они не спариваются и не продуцируют яиц. У крупных рабочих 24—30 овариол. Спаривание интранидального типа. Самцы находят феромонные тропы рабочих, а по ним и муравейник, в который проникают и там спариваются с бескрылыми девственными молодыми самками[6][7].

Рабочий и самка

Вид в профиль: мелкий рабочий (слева), крупный рабочий (в центре) и самка Megaponera analis

Крылатый самец

Крылатый самец: вид сбоку (слева), голова (в центре) и вид cверху Megaponera analis

Биология

Хищный вид, специализированный охотник на термитов (термитофаг), массовые рейды-набеги на гнёзда которых (термитники) они совершают днём или вечером. Впервые эти рейды были описаны известным шотландским путешественником и миссионером Давидом Ливингстоном (David Livingstone; 1813—1873)[8]. Рейд начинает один разведчик, обнаруживший термитов и прокладывающий в нужном направлении тропу с помощью феромонов ядовитой железы. После чего начинается облигатная массовая фуражировка и атака на термитов. Муравьи часто переселяются в новые муравейники, в это время за крупными колоннами рабочих особей следуют и все мелкие гнездовые рабочие, самцы и даже мирмекофильные тизануры[4].

В качестве кормового ресурса чаще используются термиты Microtermes, Odontotermes и другие представители Macrotermitinae. Рабочие муравьи жалят и парализуют жертву, а потом уносят, зажав в своих челюстях. При этом крупные рабочие несут между челюстями от одного до 7 термитов, а мелкие рабочие — от 1 до 3[9].

Рейдовая активность M. analis максимальна в период после рассвета (6:00—10:00) и перед закатом (15:00—19:00)[10][11], с примерно от трёх до пяти рейдов в сутки. Иногда отмечается и третий период активности в ночное время: примерно в 22:00—2:00[12]. Рейдовые колонны Megaponera analis включают от 200 до 500 муравьёв[13].

Лечение

Обнаружен факт лечения муравьями своих раненых собратьев. После боёв с термитами муравьи помогают, как правило, легкораненым рабочим, а муравьёв с тяжёлыми увечьями оставляют на поле боя[14][15][16].

Муравейники

Муравейники располагаются в почве, в гнилой древесине и в покинутых термитниках. Семьи относительно крупные (по меркам других примитивных понерин) и включают от 500 до 2000 взрослых рабочих муравьёв[4] и одну единственную эргатоидную матку. В гнёздах, как правило, одна крупная камера, в которой располагаются все яйца, личинки, коконы и самка[10]. Муравейники залегают до глубины в 70 см[17]. Крупные рабочие составляют до 50 % населения колонии[13]. Предположительно, они могут выполнять роль гамэргатов[18].

Феромоны

В качестве следовых феромонов идентифицировано вещество N,N-диметилурацил (оно синтезируется в ядовитой железе муравьёв). В то же время другой компонент (актинидин), обнаруженный в пигидиальной железе, заставляет муравьёв покидать гнездо и, возможно, является феромоном тревоги[19][20].

Мирмекофилы

Среди мирмекофилов обнаружены коротконадкрылые жуки-стафилиниды (Staphylinidae): Atheta (s.l.), Degalliera megaponerae, Degalliera peetersi, Ponerilla hoelldobleri, Ponerilla megaponerae, Rhoptrodinarda arnoldi, Rhoptrodinarda clavigera[21].

• Рейды и переселения Megaponera analis (Национальный парк Комоэ, Кот-д’Ивуар)
• 
  Рабочий переносит самку во время деления колонии
• 
  Нападение рабочего на солдата термита Macrotermes bellicosus во время рейда
• 
  Перенос крупным рабочим муравьём термита Macrotermes bellicosus в муравейник
• 
  Сбор термитов Pseudocanthotermes militaris после успешного нападения
• 
  Перенос личинок и коконов во время переселения
• 
  Охрана расплода крупным рабочим

Систематика

Вид был впервые описан в 1793 году под названием Formica foetens Fabricius, 1793[22]. Позднее, из-за обнаружившейся вторичной омонимии, оно было заменено на Formica analis Latreille, 1802, так как ранее уже был описан вид со сходным названием — Formica foetens Olivier, 1792. В 1862 году австрийский мирмеколог Густав Майр включил его в состав рода Megaponera, и более века этот вид муравьёв был известен во многочисленной экологической и мирмекологической литературе как Megaponera foetens[4] (или под африканским именем муравей Matabele)[17]. В состав рода Pachycondyla он попал после ревизии муравьиной таксономии в 1995 году (Brown, in Bolton, 1995: 302), став Pachycondyla analis[23][24]. В 2009 году Крис Шмидт (Schmidt, 2009), проведя молекулярно-генетический филогенетический анализ подсемейства понерины, разделил Pachycondyla на 15 родов и предложил восстановить монотипический род Megaponera (Schmidt, 2009)[4].

В 2014 году в ходе молекулярной и морфологической ревизии понериновых муравьёв был восстановлен монотипический род Megaponera Mayr, 1862 (с единственным видом Megaponera analis (Latreille, 1802)), который рассматривается как сестринский к роду Ophthalmopone в составе родовой группы Odontomachus group[3].

Примечания

Литература

• Bayliss, J. and Fielding, A. Termitophagous foraging by Pachycondyla analis (Formicidae, Ponerinae) in Tanzanian coastal dry forest (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2002. — Vol. 39. — P. 103—122.
• Corbara B., Dejean, A. Adaptive behavior flexibility of the ant Pachycondyla analis (=Megaponera foetens) (Formicidae: Ponerinae) during prey capture (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2000. — Vol. 36. — P. 465—483.
• Kistner, D. H. Some myrmecophiles (Coleoptera: Staphylinidae) associated with Megaponera foetens (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 1993. — Vol. 23. — P. 71—93.
• Longhurst C., Baker, R., Howse, P. E. Termite predation by Megaponera foetens (Fab.) (Hymenoptera: Formicidae): Coordination of raids by glandular secretions (англ.) // Journal of Chemical Ecology  (англ.) (рус. : Журнал. — Springer, 1979. — Vol. 5. — P. 703—719.
• Longhurst, C., Johnson, R. A. and Wood, T. G. Predation by Megaponera foetens (Fabr.) (Hymenoptera: Formicidae) on termites in the Nigerian Southern Guinea savannah (англ.) // Oecologia : Журнал. — 1978. — Vol. 32. — P. 101—107.
• MacKay, W. P.; MacKay, E. (2010). The systematics and biology of the New World ants of the genus Pachycondyla (Hymenoptera: Formicidae). — Lewiston, New York: Edwin Mellen Press, xii+642 pp.

Ссылки

• Matabele ant (Pachycondyla analis) (англ.) (недоступная ссылка). arkive.org. — Описание и фото. Дата обращения: 6 ноября 2016. Архивировано 4 марта 2014 года.
• Megaponera analis (англ.). antsofafrica.org. — Описание и фото. Дата обращения: 6 ноября 2016.
• Hormigas, enemigas de las termitas (Видео рейда Megaponera analis на термитов) (исп.). youtube.com (10 ноября 2014). — Видео. Дата обращения: 6 ноября 2016.

Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии.