bio.wikisort.org - Животные

Search / Calendar

Attini (лат.) — триба муравьёв из подсемейства Myrmicinae. Включает одних из наиболее эволюционно продвинутых представителей мира беспозвоночных животных (муравьи-грибководы, муравьи-листорезы и другие). Они единственные (наряду с людьми, термитами и короедами) организмы, которые способны к сельскохозяйственной деятельности[1]. Для них характерен тесный симбиоз с грибами-базидиомицетами (Leucoagaricus gongylophorus и другие), выращиваемыми в муравейниках на субстрате из пережёванной листовой массы, например в родах муравьёв-листорезов (Acromyrmex и Atta). Английский геолог и натуралист Томас Бельт (1832—1878) первым обратил внимание на то, что муравьи сами не едят срезаемые ими листья.

Attini

Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Hymenopterida
Отряд:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Стебельчатобрюхие
Инфраотряд:
Жалящие
Надсемейство:
Семейство:
Муравьи
Подсемейство:
Мирмицины
Триба:
Attini
Международное научное название
Attini Smith, 1858
Синонимы
  • Anergatidini  Emery, 1922
  • Basicerotini  Brown, 1949
  • Blepharidattini  Wheeler & Wheeler, 1991
  • Cephalotini  M. R. Smith, 1949
  • Dacetini  Forel, 1892
  • Lenomyrmecini  Bolton, 2003
  • Ochetomyrmecini  Emery, 1914
  • Phalacromyrmecini  Dlussky & Fedoseeva, 1988
  • Pheidolini  Emery, 1877
Роды
См. статью
Геохронология
Филогения трибы в узком составе (только грибководы)
По данным Ward et al. (2014), Blaimer et al. (2018) и Li et al. (2018).

Колонии некоторых видов (Atta) могут содержать восемь миллионов муравьёв с суммарной биомассой взрослой коровы[2].


Распространение


Триба (принимаемая в узком таксономическом объёме, Atta genus-group) характерна исключительно для Нового Света и встречается только в Неотропике (Южная и Центральная Америка) и частично в Неарктике (юг США).


Питание


Матка основывает колонию вблизи от группы лиственных деревьев. Вначале она разводит грибы на раздавленных трофических яйцах, ими же кормит личинок и кормится сама. Подо ртом у неё есть «карман», в котором она переносит грибок в новую колонию. Вышедшие из куколок рабочие подрезают грибные нити, предотвращая образование плодовых тел и вызывая образование богатых белком наплывов — гонгилидиев или муравьиных кольраби (используются для питания муравьями). До появления рабочих матка подрезает грибницу сама. Последующие грибницы муравьи разводят уже на пережёванных листьях. Крупные рабочие по ночам покидают гнездо и устремляются к деревьям. Верхней парой челюстей (мандибулами) они, как ножницами, вырезают крупные куски листьев и цветов и переносят их в гнездо — их мускулатура более развита, чем у других муравьёв. Самые маленькие муравьи пережёвывают листья, получая богатый витаминами сок, поедают случайно попавшие споры других грибов, пережёванные листья смешивают с экскрементами, получая компост, и переносят на него грибницу с других грядок. У муравьёв есть желёзы, чья секреция поддерживает существование симбиотических бактерий рода Streptomyces (обнаружены у 3 родов муравьев-грибководов — Acromyrmex, Trachymyrmex и Apterostigma). В 80 колониях муравьёв-листорезов 8 разных видов обнаружили 2 вида бактерий-азотофиксаторов, благодаря которым грибы и муравьи получают азот. Симбиотические бактерии рода Streptomyces, живущие на поверхности тела муравья, производят вещества (антибиотики), подавляющие активность паразитического гриба-«сорняка» Escovopsis, паразитирующего на выращиваемых муравьями грибах[2].

Разведение муравьями и перенос грибков (виды аскомицетов из отряда Chaetothyriales (нем.)) молодыми самками-основательницами также обнаружено у видов рода Azteca из подсемейства долиходерины[3].


Грибководы


Муравьи-грибководы (Attini s.str., то есть в старом узком таксономическом смысле) представляют собой группу облигатных выращивателей грибов (фунгикультиваторов). Это около двух десятков родов с более чем 200 видами, которые по большей части выращивают грибы Lepiotaceae из трибы Leucocoprineae (семейство Шампиньоновые, Agaricaceae)[4][5][6]. Эти муравьи обычно подразделяются на «низших» и «высших» грибководов. К высшим относят листорезов (Atta и Acromyrmex) и ещё два близких рода (Sericomyrmex и Trachymyrmex), а все остальные грибководы отнесены к низшим. Одним из наиболее важных отличительных признаков между этими двумя подгруппами являются их соответствующие грибы и субстраты для этих грибов. Низшие грибководы выращивают менее специализированные грибы, которые больше похожи на Leucocoprineae, обнаруженные в дикой природе, и используют «анцестральные субстраты», состоящие из мёртвых растений (включая древесину), членистоногих (и их фекалий) и цветочного детрита. Высшие аттины, с другой стороны, используют свежесрезанную траву, листья и цветы в качестве субстрата для грибов (отсюда и общее название «муравьи-листорезы») и выращивают высокопродуктивные грибы[7]. Грибы, выращиваемые высшими аттинами нигде более не встречаются и часто имеют ростки, называемые гонгилидиями. Это богатые питательными веществами структуры, которые эволюционировали для облегчения сбора урожая и кормления личинок, одновременно используемые для вегетативного размножения грибов (в том числе, для переноса самками при основании новых колоний)[4][8].

В последние годы выяснилось большое разнообразие процессов выращивания грибов. Выделяют пять главных типов или систем разведения грибков муравьями, или агрикультуры:[9] низший тип (lower system), коралло-грибной тип (coral fungi system), дрожжевой тип, генерализованный высший тип (generalized higher system) и специализированные листорезы (leafcutter agricultural system). Низший тип это наиболее примитивный вид агрикультуры, который практикуют около 80 видов из 10 родов муравьёв[10][9]. Агрикультуру коралловидных грибов практикуют 34 вида из одного рода Apterostigma[9]. Грибководы, занимающиеся выращиванием коралловых грибов, сменили грибы в период от 10 до 20 миллионов лет назад, что отличает их выбор грибной культуры от всех других видов муравьёв[11][12]. Дрожжевая агрикультура обнаружена у Cyphomyrmex (у 18 видов группы Cyphomyrmex rimosus). Группа видов C. rimosus предположительно эволюционировала в период 5-25 миллионов лет назад, когда у них появился гриб из группы дрожжей[12]. Генерализованная высшая агрикультура развита у 63 видов из 2 родов и характеризуется состоянием сильно одомашненных грибов[9]. Эти грибы, используемые в высшей агрикультуре, не могут выжить, если их грибководы не будут ухаживать за ними, и у них есть фенотипические изменения, которые позволяют увеличить продуктивность для сбора корма муравьями[12]. Агрикультура муравьёв-листорезов, которая является более продвинутой формой и производной от генерализованной высшей агрикультуры, практикуется 40 видами в двух родах и имеет самую последнюю стадию эволюцию, возникшую между 8 и 12 миллионами лет назад[12]. Муравьи-листорезы используют живую биомассу в качестве субстрата для питания грибов, тогда как во всех других видах агрикультуры, грибам требуется мёртвая биомасса[12].


Социальный паразитизм


Использование гнездовых ресурсов муравьёв-листорезов и грибководов отмечено в разных родах муравьёв[13]. Виды Megalomyrmex могут сосуществовать как социальные паразиты (agro-predator, агрохищники) в гнёздах аттин, используя их грибные сады (Brandão, 1990; Adams et al., 2000)[14]. Вид Gnamptogenys hartmani также служит агрохищником у грибководов родов Trachymyrmex и Sericomyrmex в Панаме (Dijkstra & Boomsma, 2003). Пять таксонов являются социальными паразитами других видов Acromyrmex, использующими их грибные сады, но не вносящими вклад в их развитие и не имеющих своих рабочих муравьёв: Pseudoatta argentina и Pseudoatta argentina platensis (паразиты видов Acromyrmex lundii, Acromyrmex heyeri и возможно Acromyrmex balzani), и Pseudoatta sp. (паразит вида Acromyrmex rugosus) (Santschi, 1926; Bruch, 1928; Gallardo, 1929; Delabie et al., 1993). В 2010 году был обнаружен (Rabeling and Bacci, 2010) инквилин (без собственных рабочих особей) Mycocepurus castrator, который паразитирует на виде Mycocepurus goeldii[15]. Наоборот, есть вид Acromyrmex insinuator (паразит вида Acromyrmex echinatior), который продуцирует собственных рабочих особей (Schultz et al., 1998). Социальный паразит Acromyrmex ameliae также имеет собственную касту рабочих и паразитирует на видах Acromyrmex subterraneus и Acromyrmex subterraneus brunneusв Minas Gerais (Бразилия)[13].


Классификация


Триба Attini в узком таксономическом объёме (Atta genus-group) состоит из примерно 200 видов и 15 родов. Два из этих родов называются муравьями-листорезами (англ. Leaf-chewing ants, или Leaf-cutting Ants, Atta и Acromyrmex)[16]. В 2014 году в ходе молекулярно-филогенетического исследования и полной реклассификации всех мирмицин (Ward et al., 2014) было оставлено только 6 триб с изменённым составом. По этим данным триба Attini принимается в расширенном составе из 45 родов (более 2500 видов) с включением всех родов следующих триб: Basicerotini, Blepharidattini (Blepharidatta brasiliensis), Cephalotini, Dacetini, Phalacromyrmecini, Pheidolini; часть из них как Daceton genus-group, Atta genus-group, Cephalotes genus-group, Basiceros genus-group). Вопрос о признании этой революционной классификации остаётся открытым. Сами авторы признали, что хотя Attini — самое старое из доступных имен, но оно в большом объеме биологической литературы (и как Attini, и как прилагательное «attine») относится исключительно к муравьям-грибководам. Чтобы избежать путаницы авторы реклассификации сообщили в статье, что они находятся в процессе внесения в Международную комиссию по зоологической номенклатуре замены Attini на ближайший младший синоним Pheidolini[17][18]. Ниже сначала приводится и общепринятая классификация Attini по данным на начало 2014 года и новый её расширенный состав.


Состав трибы в узком составе (только грибководы)



Классификация 2015 года


По данным Ward et al., 2014[17]


Филогения


Филогенетические взаимоотношения родов трибы по: Ward et al. (2014), Blaimer et al. (2018), Li et al. (2018)[20].


Примечания


  1. Муравьи начали выращивать грибы 50 миллионов лет назад. Lenta.ru (25 марта 2008). Дата обращения: 12 июня 2016. Архивировано 28 августа 2016 года.
  2. Schultz T. R. Ants, plants and antibiotics (англ.) // Nature. — 1999. No. 398. P. 747—748. — doi:10.1038/19619.
  3. Mayer, Veronika E.; Maximilian Nepel; Rumsais Blatrix; Felix B. Oberhauser; Konrad Fiedler; Jürg Schönenberger; Hermann Voglmayr. Transmission of fungal partners to incipient Cecropia-tree ant colonies (англ.) // PLoS ONE : Журнал. — San Francisco, California, US: Public Library of Science, 2018. Vol. 13, no. 2. P. 1—17 (e0192207). — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0192207. Архивировано 13 ноября 2019 года.
  4. Mueller, U. G.; Gerardo, N. M.; Aanen, D. K.; Six, D. L.; Schultz, T. R. The Evolution of Agriculture in Insects (англ.) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. — Annual Reviews, 2005. Vol. 36. P. 563—595. — doi:10.1146/annurev.ecolsys.36.102003.152626.
  5. I.H. Chapela; S.A. Rehner; T.R. Schultz; U.G. Mueller. Evolutionary history of the symbiosis between fungus-growing ants and their fungi (англ.) // Science : journal. — 1994. — 9 December (vol. 266, no. 5191). P. 1691—1694. — doi:10.1126/science.266.5191.1691. Bibcode: 1994Sci...266.1691C. PMID 17775630.
  6. Weber N. A. 1972. Gardening ants: The attines. Philadelphia (PA): American Philosophical Society.
  7. Schultz, T. R.; Meier, R. A phylogenetic analysis of the fungus-growing ants (Hymenoptera: Formicidae: Attini) based on morphological characters of the larvae (англ.) // Systematic Entomology : journal. — Wiley-Blackwell, 1995. Vol. 20, no. 4. P. 337—370. — doi:10.1111/j.1365-3113.1995.tb00100.x.
  8. U.G. Mueller; T.R. Schultz; C.R. Currie; R.M.M. Adams; D. Malloch. The origin of the attine ant-fungus mutualism (англ.) // Quarterly Review of Biology  (англ.) : journal. — University of Chicago Press, 2001. Vol. 76, no. 2. P. 169—197. — doi:10.1086/393867. PMID 11409051.
  9. Mehdiabadi N. J.; T. R. Schultz. Natural history and phylogeny of the fungus-farming ants (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae: Attini) (англ.) // Myrmecological News  (англ.) : journal. — 2009. Vol. 13. P. 37—55.
  10. Schultz, T. R.; S. G. Brady. Major evolutionary transitions in ant agriculture (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2008. Vol. 105, no. 14. P. 5435—5440. — doi:10.1073/pnas.0711024105. Bibcode: 2008PNAS..105.5435S. PMID 18362345.
  11. Villesen, P., U. G. Mueller, T. R. Schultz, R. M. M. Adams, A. C. Bourck. Evolution of ant-cultivar specialization and cultivar switching in Apterostigma fungus-growing ants (англ.) // Evolution : journal. — Wiley-VCH, 2004. Vol. 58, no. 10. P. 2252—2265. — doi:10.1554/03-203. PMID 15562688.
  12. Schultz and Brady 2008
  13. De Souza, D. J., I. M. F. Soares and T. M. C. Della Lucia. 2007. Acromyrmex ameliae sp. n. (Hymenoptera: Formicidae): A new social parasite of leaf-cutting ants in Brazil. — Insect Science. 14:251-257.
  14. Adams, R.M.M., Mueller, U.G., Schultz, T. R. & Norden, B. (2000) Agro-predation: usurpation of attine fungus gardens by Megalomyrmex ants. — Naturwissenschaften. 87, 549—554.
  15. Rabeling, Christian; Bacci, Maurício. A new workerless inquiline in the Lower Attini (Hymenoptera: Formicidae), with a discussion of social parasitism in fungus-growing ants (англ.) // Systematic Entomology : Журнал. L.: The Royal Entomological Society, 2010. Vol. 35, no. 3. P. 379—392. Архивировано 5 сентября 2014 года.
  16. Speight, Martin R.; Watt, Allan D.; Hunter, Mark D. Ecology of Insects. — Blackwell Science, 1999. — С. 156. — ISBN 0865427453.
  17. Ward P. S., Brady S. G., Fisher B. L., Schultz T. R. The evolution of myrmicine ants: phylogeny and biogeography of a hyperdiverse ant clade (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Systematic entomology : Журнал. Лондон: The Royal Entomological Society and John Wiley & Sons, 2015 (2014). Vol. 40, no. 1. P. 61—81. — ISSN 0307-6970. — doi:10.1111/syen.12090. Архивировано 26 октября 2021 года.(Интернет-версия появилась в 2014 году — 23 July 2014, а официальная дата публикации: January 2015, № 1 — 2015)
  18. Число видов муравьёв (Attini) (недоступная ссылка). Дата обращения: 3 марта 2017. Архивировано 3 марта 2017 года.
  19. Klingenberg, C.; Brandão, C.R.F. 2009: Revision of the fungus-growing ant genera Mycetophylax Emery and Paramycetophylax Kusnezov rev. stat., and description of Kalathomyrmex n. gen. (Formicidae: Myrmicinae: Attini). Zootaxa, 2052: 1—31.
  20. Li, H., Sosa-Calvo, J., Horn, H.A., Pupo, M.T., Clardy, J., Rabeling, C., Schultz, T.R., Currie, C.R. 2018. Convergent evolution of complex structures for ant-bacterial defensive symbiosis in fungus-farming ants. Proceedings of the National Academy of Sciences 115(42): 10720-10725 (DOI 10.1073/pnas.1809332115).

Литература



Ссылки



На других языках


[es] Attini

Los atinos (Attini) son una tribu de hormigas mirmicinas que cultivan hongos en simbiosis mutualista. Dos de sus géneros, Atta y Acromyrmex, son hormigas cortadoras de hojas.
- [ru] Attini



Текст в блоке "Читать" взят с сайта "Википедия" и доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия.

Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.org внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.

2019-2025
WikiSort.org - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии