bio.wikisort.org - Животные

Temnothorax (лат.) — род мелких муравьёв трибы Crematogastrini из подсемейства Myrmicinae, семейства Formicidae. Около 460 видов, которые ранее включались в состав рода Leptothorax[1].

Temnothorax
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Formicoidea Семейство: Муравьи Подсемейство: Мирмицины Триба: Crematogastrini Род: Temnothorax
Международное научное название
Temnothorax Mayr, 1861
Синонимы
По данным AntCat[1] Antillaemyrmex Mann, 1920 Chalepoxenus Menozzi, 1923 Croesomyrmex Mann, 1920 Dichothorax Emery, 1895 Epimyrma Emery, 1915 Icothorax Hamann & Klemm, 1967 Leonomyrma Arnol'di, 1968 Macromisha Roger, 1863 Myrafant Smith, 1950 Myrmammophilus Menozzi, 1925 Myrmetaerus Soudek, 1925 Myrmoxenus Ruzsky, 1902 Protomognathus Wheeler, 1905
Типовой вид
Temnothorax recedens (Nylander, 1856)
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   300110 EOL   2927828 FW   256003

Распространение

Всемирное, главным образом Голарктика[2][3]. Большинство видов представлено в Палеарктике (около 180) и Неарктике (около 120), в Афротропике и Ориентальной области около 15 видов[4][5]. В Европе около 100 видов[6]. В фауне России 34 вида[7].

Описание

Внешнее строение

Мелкие желтовато-бурые муравьи (1—3 мм). Сходны с родом Leptothorax, от которого отличаются следующими признаками: развит срединный киль наличника; усики рабочих и самок 12-члениковые (редко 11—члениковые), а у самцов из 13 сегментов (редко из 11), булава усиков самцов 3-члениковая; скапус усиков самцов сравнительно длинный; жвалы самцов с несколькими зубцами. Проподеальные шипики на заднегруди развиты. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из двух члеников: петиолюса и постпетиолюса (последний чётко отделён от брюшка), жало развито, куколки голые (без кокона)[8][9].

Биология и экология

Скрытные и неприметные муравьи. Предпочитают древесные условия обитания (древесные полости, в старых галереях жуков или термитов или в галлах), но могут гнездится в почве, расщелинах и трещинах камней, в гнилых орехах и желудях, подстилке, подлеске и так далее. Живут в очень разнообразных местах обитания — от холодных лесов в лесотундровой зоне и тайги до сухих степей или даже полупустынь[2]. Колонии, как правило, довольно маленькие, часто с количеством рабочих менее 100 в гнезде. Диета и особенности фуражировки этих муравьев в основном неизвестны, но предположительно они трофические универсалы-генералисты, сборщики. В нескольких исследованиях были зарегистрированы случаи собирания семян и потребления элайосом (Espadaler 1997, Fokuhl et al. 2012)[4][10][11].

Колонии, как правило, моногинны, хотя факультативная полигиния была зарегистрирована у нескольких видов. Однако несколько исследований показали, что колонии некоторых видов широко рассредоточены и имеют от нескольких до многих спутниковых гнезд. Ни один из них не был зарегистрирован как активный или агрессивный хищник[3].

Социальное поведение

Коммуникация между муравьями Temnothorax не зависит от запаховых сигналов, связанных с субстратом, но определённую роль во время эмиграции имеют визуальные навигационные сигналы. Во время экспериментов с Temnothorax curvispinosus новое гнездо было повернуто на 60 градусов вокруг старого гнезда, чтобы сохранить визуальные сигналы, но исключить запаховые сигналы. Затем наблюдали за степенью успеха муравьёв в возвращении в старое гнездо. Когда запаховые сигналы были заблокированы, а визуальные сигналы — нет, у муравьёв не было проблем с поиском старого гнезда. При удалении как запаховых, так и визуальных сигналов, муравьи продемонстрировали дезориентированное поведение при поиске старого гнезда. Наконец, в исследовании наблюдали за муравьями, когда были заблокированы визуальные сигналы, но не запаховые сигналы. Но когда визуальные сигналы были заблокированы и муравей мог использовать только запаховые сигналы для навигации, муравьи продолжали демонстрировать дезориентированное поведение и не только не могли найти старое гнездо, но и шли в противоположном от него направлении. Это привело исследование к выводу, что среди Temnothorax вид Temnothorax curvispinosus полагается на визуальные сигналы, а не на запахи, и теперь предполагается, что запахи просто используются для обозначения территории[12].

В смешанных колониях Temnothorax (состоящих из двух видов) маткам не удавалось полностью подавить размножение рабочих (откладку ими неоплодотворённых яиц, из которых выводятся только самцы). В колониях, состоящих из одного вида, матка смогла подавить репродукцию самцов рабочими. Возможно, химические профили кутикулярных углеводородов различались у маток отдельных видов. Однако, поскольку королевы всё ещё могли несколько подавлять размножение рабочих, это подтверждает гипотезу о том, что королевы используют феромонны, чтобы манипулировать репродукцией самцов рабочими[13].

В лабораторных исследованиях, проведённых с небольшими (состоящими из 200—400 особей) и большими колониями (состоящими из 500—700 особей) с примерно менее чем 1100 индивидуально помеченными рабочими муравьями, были выяснены насколько активны или неактивны они в выполнении определённых гнездовых задач в процессе эмиграции из старого гнезда в новое: разведка, транспортировка расплода, транспортировка взрослых особей, сбор пищи (которые были разделены на сбор мёртвых мух дрозофил и сбор меда), сбор песчаных материалов для строительства стен и фактическая задача строительства стен. Было замечено, что между размерами больших и малых колоний соотношение активной и неактивной работы было постоянным, при этом в более крупных колониях соотношение активных рабочих было немного выше, но недостаточно, чтобы быть статистически значимым. Было также замечено, что среди активных и неактивных рабочих постоянно было менее 25 % и никогда не более 50 % активных рабочих. Возможно, неактивные рабочие выполняли задачи, за которыми не наблюдали. Специализация задач также не определялась размером колонии. Однако для активных рабочих было показано, что существует диспропорция в скорости, с которой активные рабочие выполняют задачи, при этом обычно несколько особей выполняют больше работы, чем другие активные рабочие. Эти соотношения также были постоянными во времена, когда для завершения эмиграции в новое гнездо требовалась либо высокая, либо низкая фаза активности[14].

Палеонтология

Известно 7 ископаемых видов из эоценовых балтийского, биттерфельдского и ровенского янтарей, а также из миоценового доминиканского янтаря.

• †Temnothorax glaesarius (Wheeler, W.M., 1915)[15]
• †Temnothorax gracilis (Mayr, 1868)[16]
• †Temnothorax hystriculus (Wheeler, W.M., 1915)[15]
• †Temnothorax longaevus (Wheeler, W.M., 1915)[15]
• †Temnothorax petiolatus[16]
• †Temnothorax placivus (Wheeler, W.M., 1915)[15]
• †Temnothorax praecreolus (De Andrade, 1992) (доминиканский янтарь)[17]

Систематика

Филогения клад рода Temnothorax

Temnothorax   Temnothorax andrei clade       Temnothorax sallei clade       Temnothorax rottenbergii clade       Temnothorax rugatulus clade         Temnothorax andersoni clade     Temnothorax obturator clade         Temnothorax salvini clade     Palearctic clade

По данным Prebus, 2021[18].

Крупнейший род муравьёв Палеарктики[6]. Род относится к трибе Crematogastrini (подсемейство Myrmicinae) и ранее входил в качестве подрода в состав рода Leptothorax в широкой его трактовке. Выключает около 460 видов[1][19][20].

В 2003 году Болтон (Bolton, 2003) вывел Temnothorax из синонимии с родом Leptothorax и переместил в него почти все североамериканские виды из Leptothorax. Большинство североамериканских видов, помещенных в настоящее время в Temnothorax ранее были включены в подрод Myrafant M. R. Smith 1950, а некоторые были членами подродов Dichothorax Emery 1895 и Macromischa Roger 1863. Все эти таксоны трактуются в качестве синонимов Temnothorax[3][21].

Недавние молекулярно-филогенетические исследования показывают, что роды Chalepoxenus, Myrmoxenus и Protomognathus на кладограммах входят в состав Temnothorax и что последний отличается от филогенетически более отдаленных от него родов Formicoxenus, Leptothorax и Harpagoxenus[22]. Виды этих родов-«спутников» живут как социальные паразиты в гнездах других видов Temnothorax (Buschinger 2009)[3][23].

Группы видов

Выделяют несколько видовых групп (с учётом Leptothorax)[24]:

• Leptothorax acervorum species group[9]
  • L. acervorum, Leptothorax muscorum
• Temnothorax affinis species group (Radchenko 1995b)[25]
  • T. affinis
• Temnothorax alinae species group[25]
  • T. alinae
• Temnothorax angustulus species group[4]
  • T. angustulus, T. dessyi, T. solidinodus
• Temnothorax anodontoides species group
  • T. anodontoides
• Temnothorax aveli species group
  • T. brackoi, T. messiniaensis, T. turcicus, T. tauricus
• Temnothorax bulgaricus species group[9]
  • T. bulgaricus, T. fumosus, T. janushevi, T. kirgisikus, T. melleus, T. nadigi, T. oxianus, T. pallidus, T. pamiricus, T. satunini, T. shelkovnikovi'
• Temnothorax clypeatus species group[25]
  • T. clypeatus
• Temnothorax congruus species group[26]
  • T. alpinus, T. congruus, T. kurilensis, T. serviculus, T. spinosior, T. taivanensis, T. tesquorum, T. tianschanicus, T. werneri
• Temnothorax corticalis species group[25]
  • T. corticalis, T. archangelskiji, T. jailensis, T. sevanensis, T. tianschanicus
• Temnothorax exilis species group[27]
  • T. exilis
• Temnothorax flavicornis species group (11-члениковые усики)
  • T. flavicornis
• Temnothorax graecus species group
  • T. aeolius, T. graecus, T. smyrnensis
• Temnothorax interruptus species group[28]
  • T. morea, T. strymonensis
• Temnothorax kemali species group
  • T. kemali
• Temnothorax korbi species group[29]
  • T. korbi
• Temnothorax laurae species group (Африка)[4]
  • T. laurae, T. brevidentis, T. cenatus, T. megalops, T. mpala, T. rufus
• Temnothorax luteus species group
  • T. luteus
• Temnothorax nadigi species group[6]
  • T. nadigi, T. anodonta, T. anodontoides, T. iranicus, T. dlusskyi
• Temnothorax nassonovi species group[29]
  • T. nassonovi, T. volgensis
• Temnothorax nylanderi species group[29][30]
  • T. angulinodis, T. angustifrons, T. ariadnae, T. brauneri, T. crasecundus, T. crassispinus, T. helenae, T. laconicus, T. lichtensteini, T. lucidus, T. nylanderi, T. parvulus, T. sordidulus, T. steinbergi, T. subtilis, T. tergestinus, T. triangularis
• Temnothorax recedens species group[31]
  • T. antigoni, T. recedens, T. rogeri, T. solerii
• Temnothorax rottenbergi species group
  • T. rottenbergi, T. semiruber
• Temnothorax singularis species group[25]
  • T. singularis
• Temnothorax susamyri species group[29]
  • T. arpini, T. jailensis, T. leoni, T. susamyri
• Temnothorax tuberum species group[25]
  • T. kaszabi, T. knipovitshi, T. melanocephalus, T. mongolicus, T. nigriceps, T. tembotovi, T. tuberum, T. unifasciatus

Клада Temnothorax salvini

• Клада объединяет 18 американских видовых групп (частично Macromischa и Myrafant): acuminatus, acutispinosus, altinodus, annexus, augusti, casanovai, fuscatus, goniops, misomoschus, pastinifer, pergandei, pilicornis, pulchellus, rugosus, salvini, subditivus, tenuisculptus, terrigena[18]
  • T. albispinus, T. androsanus, T. annexus, T. augusti, T. aztecus, T. ciferrii, T. flavidulus, T. fuscatus, T. goniops, T. huehuetenangoi, T. ixili, T. leucacanthus, T. longicaulis, T. nigricans, T. ocarinae, T. pastinifer, T. pergandei, T. politus, T. pulchellus, T. rugosus, T. salvini, T. schwarzi, T. skwarrae, T. subditivus, T. tenuisculptus, T. terricola, T. terrigena, T. torrei.
  • Дополнения (2021): T. achii, T. acuminatus, T. acutispinosus, T. agavicola, T. altinodus, T. arbustus, T. aureus, T. aztecoides, T. bahoruco, T. balaclava, T. balnearius, T. bison, T. casanovai, T. fortispinosus, T. harlequina, T. hippolytus, T. laticrus, T. leucacanthoides, T. longinoi, T. magnabulla, T. misomoschus, T. nebliselva, T. obtusigaster, T. paraztecus, T. parralensis, T. parvidentatus, T. pilicornis, T. quercicola, T. quetzal, T. rutabulafer, T. terraztecus, T. tuxtlanus, T. wettereri, T. wilsoni, T. xincai.

Список видов

Виды Евразии:

Виды Афротропики[4]:

• Temnothorax brevidentis Prebus, 2015 
• Temnothorax cenatus (Bolton, 1982) 
• Temnothorax megalops (Hamann & Klemm, 1967) 
• Temnothorax mpala Prebus, 2015 
• Temnothorax rufus Prebus, 2015 
• Temnothorax solidinodus Prebus, 2015 

Новые виды Калифорнии[3]:

• T. anaphalantus Snelling, Borowiec & Prebus, 2014
• T. arboreus Snelling, Borowiec & Prebus, 2014
• T. caguatan Snelling, Borowiec & Prebus, 2014
• T. morongo Snelling, Borowiec & Prebus, 2014
• T. myrmiciformis Snelling, Borowiec & Prebus, 2014
• T. nuwuvi Snelling, Borowiec & Prebus, 2014
• T. paiute SnelSnelling, Borowiec & Prebusling, 2014
• T. pseudandrei Snelling, Borowiec & Prebus, 2014
• T. quasimodo Snelling, Borowiec & Prebus, 2014
• T. wardi Snelling, Borowiec & Prebus, 2014

Синонимы

С Temnothorax были синонимизированы несколько социально-паразитических родов муравьёв (Chalepoxenus, Epimyrma, Protomognathus и другие), что вызвало дискуссию среди специалистов. Род Myrmoxenus (включая его младшие синонимы Epimyrma и Myrmetaerus) был синонимизирован под Temnothorax в работе американских мирмекологов Ward et al. (2015)[34], но эти изменения не были признаны в работе европейских коллег Heinze et al. (2015)[35].

Antillaemyrmex Mann, 1920
Chalepoxenus Menozzi, 1923
Croesomyrmex Mann, 1920
Dichothorax Emery, 1895
Epimyrma Emery, 1915
Icothorax Hamann & Klemm, 1967
Leonomyrma Arnol’di, 1968
Macromischa Roger, 1863
Myrafant Smith, M.R., 1950
Myrmammophilus Menozzi, 1925
Myrmetaerus Soudek, 1925
Myrmoxenus Ruzsky, 1902
Protomognathus Wheeler, W.M., 1905

Примечания

Литература

• Арнольди К. В. Новые виды и обзор рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) равнинного Казахстана // Зоологический журнал. — 1971. — Т. 50, № 12. — С. 1818—1826.
• Арнольди К. В. Новые и малоизвестные виды муравьев рода Leptothorax Mayr (Hymenoptera, Formicidae) европейской части СССР и Кавказа // Энтомологическое обозрение. — 1977. — Т. 56, №  1. — С. 198—204.
• Bolton B. Afrotropical species of the myrmicine ant genera Cardiocondyla, Leptothorax, Melissotarsus, Messor and Cataulacus (Formicidae) (англ.) // Bulletin of the British Museum (Natural History). Entomology. — 1982. — Vol. 45. — P. 307—370.
• Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae (англ.) // Memoirs of the American Entomological Institute. — Gainesville, FL: American Entomological Institute, 2003. — Vol. 71. — P. 1—370. — ISBN 1-887988-15-7.
• Prebus M. Insights into the evolution, biogeography and natural history of the acorn ants, genus Temnothorax Mayr (hymenoptera: Formicidae) (англ.) // BMC Evolutionary Biology. — 2017. — Vol. 17:250. — doi:10.1186/s12862-017-1095-8.
• Radchenko A. G. (2004). A review of the ant genera Leptothorax Mayr and Temnothorax Mayr (Hymenoptera, Formicidae) of the Eastern Palaearctic. — Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 50(2): 109—137.
• Salata S., Borowiec L., Trichas A. (2018) Taxonomic revision of the Cretan fauna of the genus Temnothorax Mayr, 1861 (Hymenoptera: Formicidae), with notes on the endemism of ant fauna of Crete. Annales Zoologici (Warsaw) 68(4): 769—808. https://doi.org/10.3161/00034541ANZ2018.68.4.004
• Zhou S.Y., Huang J.H., Yu D.J., Liu Z.J. (2010): Palearctic elements in the old world tropics: a taxonomic revision of the ant genus Temnothorax Mayr (Hymenoptera, Formicidae) for the Afrotropical biogeographical region. Sociobiology, 56(1): 7—26.

Ссылки

• Муравьи рода Leptothorax и Temnothorax (неопр.). Дата обращения: 4 июля 2021.
• Temnothorax Mayr, 1861 (англ.). tolweb.org. Дата обращения: 4 июля 2021.

---