Обыкновенный тонкоголовый муравей[2][3], или тонкоголовый муравей[4] (лат.Formica exsecta), — вид средних по размеру муравьёв подрода Coptoformica рода формика (Formica) из подсемейства Formicinae. Палеарктика. Характерен для лесных полян, просек и лесостепей. Активный хищник, энтомофаг, строит небольшие муравейники из мелких растительных остатков, иногда образуя суперколонии из сотен гнёзд. Включён в Красную книгу Челябинской области[5].
Обыкновенный тонкоголовый муравей
Рабочий обыкновенного тонкоголового муравья (энтомологический препарат)
Европа, Закавказье, Северная Азия (южная Сибирь, Монголия, Дальний Восток). Характерен для степной и лесостепной зон. В лесной зоне встречается на полянах, просеках и вырубках[2][4][6].
Описание
Морфология
Длина самок около 1 см, рабочие в 1,5—2 раза мельче (3,5—5,5 мм)[3]. Тело рабочих и самок двухцветное: грудка от красной до коричневой окраски, голова и брюшко буроватые. Крылатые самцы полностью буровато-чёрные. Задняя часть головы с глубокой вырезкой на затылке, а в нижней части с полуотстоящими волосками. Глаза рабочих с короткими отстоящими волосками. Наличник в профиль выпуклый. Лобная площадка матовая. Максиллярные щупики у самок, рабочих и самцов состоят из 6 члеников, а лабиальные — из 4. Места прикрепления усиков находятся у заднего края наличника. Усики 12-члениковые у самок и рабочих и 13-члениковые у самцов. Заднегрудка без шипиков или зубцов, её покатая поверхность примерно равна верхней. Средние и задние ноги с одной парой прямых шпор. Стебелёк между грудью и брюшком состоит из одного членика петиоля с вертикальной чешуйкой[2][4][6].
В некоторых европейских популяциях (например, в южной Финляндии и в Альпах Швейцарии) обнаружен полиморфизм самцов. В гнёздах встречаются различные размерные классы: микранеры (длина груди в среднем около 2,4 мм) и макранеры (2,9 мм) мужской касты (как отдельно, так и вместе в одной колонии)[7]. Мелкие самцы (микранеры) появляются позже, имеют дневную активность и расселяются на большее расстояние, чем крупные самцы (макранеры). Кроме того, микранеры более характерны для полидомных колоний, а макранеры чаще обнаруживаются в монодомных популяциях[8].
Цветовые паттерны муравья Formica exsecta могут служить маркером адаптивных стратегий в гетерогенных средах. При изучении вариации окраски у двух популяций F. exsecta в центральных и северо-западных районах европейской части России выявлено 23 варианта цветовых схем головы и трёх сегментов груди. Обнаружено, что окраска различных частей тела в значительной степени варьирует независимо друг от друга, хотя бледная (менее меланизированная) голова и три грудных сегмента часто сочетаются с более светлыми другими частями тела. Взаимосвязь между цветовым рисунком и размерами тела значительно различается у разных комплексов, что говорит о пространственно-временной фенотипической дифференциации популяций и приспособления муравьёв к микросредам обитания[9].
Биология
Активный хищник, энтомофаг. Муравейники, построенные из мелких растительных остатков, мельче, чем у рыжих лесных муравьёв, по высоте менее 50 см. Молодые самки основывают новые семьи паразитическим способом, проникая в гнёзда бурых лесных муравьёв (Formica fusca) и других видах подрода Serviformica. Крупные семьи включают до ста тысяч рабочих муравьёв и одну или несколько маток (колонии моногинные или полигинные). Брачный лёт крылатых половых особей отмечается с июля до сентября[2][4][6]. В наземной части муравейника выделяют три-четыре слоя, которые различаются по составу и соотношению почвы и растительных фрагментов (как собираемых, так и вырезаемых): временный слой, корковый слой, собственно купол и промежуточный слой[10].
Образуют крупные полидомные суперколониальные системы[11][12]. Крупные полидомные колонии обнаружены в Альпах (в Швейцарии)[13], Центральной Европе, и в европейской части России и включают сотни гнёзд. Гнёзда внутри таких систем обычно не имеют внутри-территориальных границ, их кормовые территории постоянно пересекаются[12][14][15][16]. Самая крупная в Европе такая система гнёзд F. exsecta состоит из 3350 муравейников на площади более 22 га в Трансильвании (Румыния). Диаметр холмиков этих гнёзд в большинстве случаев меньше 40 см, но встречаются и более крупные (более 1 м в диаметре)[17][14]. В другой популяции (Bliss et al. 2006) средний диаметр гнёзд составил 41,7 см (максимально 77,5 см), в то время как объём холмика в среднем был 23,9 дм3 (максимально 82,5 дм3)[18].
Стабильная интеграция муравьиных гнёзд в полидомную систему может быть реализована в самых простых случаях через высокий уровень обмена рабочими муравьями между муравейниками (Kümmerli & Keller 2007)[11], который может снизить различия в гнездовых запахах и уровнях распознавания и дискриминации (Martin et al. 2009)[19]. Уровень агрессии между муравьями из разных гнёзд здесь значительно снижен или отсутствует[20].
Различия в плотности гнёзд в таких суперколониях, предположительно зависит от распределения кормовых ресурсов, например, колоний с тлями[15].
Полидомные системы исследовались по различным аспектам, в том числе филогеографическим и с использованием вариаций митохондриальных ДНК. Обнаружено смешивание разных генофондов во время послеледниковой колонизации Европы из разных лесных рефугиумов или из предкового источника с некоторой пространственной генетической дифференциацией[21].
Тем не менее, не обнаружены значительные временные и пространственные вариации в производстве самок в таких полидомных системах Formica exsecta[22].
Обыкновенные тонкоголовые муравьи Formica exsecta имеют два типа колоний, которые существуют симпатрично, но обычно как отдельные субпопуляции: колонии с простой социальной организацией и единственной маткой (тип M) или колониальные сети с несколькими матками (тип П). Исследования ядерных (ДНК-микросателлиты) и митохондриальных маркеров обнаружило, что у разных социальных типов были разные пространственные генетические структуры. M-субпопуляции формируют довольно однообразную популяцию, в то время как П-субпопуляции в среднем были более дифференцированы друг от друга, чем из соседних подгрупп M, и могли быть локально образованы из колоний M-типа с последующим филопатрическим поведением и ограниченной эмиграция самок. Сравнение митохондриального и ядерного дифференцирования указывает на то, что скорость рассеивания самцов в четыре-пять раз больше, чем у самок, как среди подгрупп П-типа, так и между социальными типами[23].
На северо-востоке своего ареала в некоторых биотопах бассейна верховий реки Колыма в 2000-е годы наблюдается превращение тонкоголового муравья из редкого вида в доминирующего в муравьиных ассоциациях субарктической зоны. Это связывают с подъёмом в последнее время минимальных температур почв на глубине 20 см на 3—7°С[24][25].
Исследование европейских популяций F. exsecta показало их инфицирование бактериальным эндосимбионтом рода вольбахии (Wolbachia)[26][27].
Голова самки (энтомологический препарат)
Голова самца (энтомологический препарат)
Крылатый самец (энтомологический препарат)
Крылатая самка (энтомологический препарат)
Живая особь
Генетика
Длина генома F. exsecta составляет 277,7 Мб (млн пар оснований). В ДНК самцов идентифицировано 13767 генов, кодирующих белки[28].
Диплоидный набор хромосом у самок и рабочих составляет 2n = 52 (у самцов гаплоидный набор n = 26)[29][30].
Классификация
Профессор Вильям Нюландер (William Nylander, 1822—1899) в 1846 году впервые описал этот вид
Вид был впервые описан в 1846 году финским натуралистом Вильямом Нюландером (William Nylander, 1822—1899). Включён в состав подрода Coptoformica Müller, 1923, в котором в 1941 году последующим указанием обозначен в качестве типового вида (Donisthorpe, 1941)[31]. На всём протяжении своего ареала демонстрирует фенотипический полиморфизм, что привело к описанию различными авторами около десятка близких таксономических форм, часть из которых оказались синонимами тонкоголового муравья[21].
В 2000 году немецкий мирмеколог Бернхардт Зейферт (Senckenberg Museum of Natural History Görlitz, Görlitz, Германия) свёл в синонимы к тонкоголовому муравью таксон Formica nemoralisDlussky, 1964 (Украина)[31], а в 2019 году подтвердил синонимизацию таксона Formica rubensForel, 1874 (Швейцария)[32]. От близких видов отличается наличием полуотстоящих волосков на нижней и боковой поверхностях головы (у Formica longiceps и Formica mesasiatica там только прилегающие волоски) и наличием волосков на глазах (у Formica forsslundi, Formica pisarskii и Formica pressilabris глаза без волосков)
[2].
Охранный статус
Включён в Красную книгу Челябинской области[5], на территории которой охраняется в Ильменском заповеднике, национальном парке «Зюраткуль», Троицком заказнике и на территории памятников природы «Брединский бор», «Санарский бор»[33] и «Шемахинское карстовое поле»[34].
Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1/под общ. ред. П. А. Лера.— СПб.: Наука, 1995.— С.360.— 606с.— 3150 экз.— ISBN 5-02-025944-6.
Определитель насекомых европейской части СССР. Т.III. Перепончатокрылые. Первая часть // Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие (Арнольди К.В. идр.)/под общ. ред. Г.С.Медведева.— Л.: Наука, 1978.— С.552.— 584с.— (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып.119).— 3500 экз.
Csata E., Markó B., Erős K., Gál Cs., Szász-Len A.-M., Czekes Zs.Outstations as stable meeting points for workers from different nests in a polydomous nest system of Formica exsecta Nyl. (Hymenoptera: Formicidae)(англ.)// Polish Journal of Ecology: Журнал.— 2012.— Vol.60(1).— P.177—186.
Werner P., Catzeflis F., Cherix D.A propos du polycalisme chez Formica (Coptoformica) exsecta Nyl.//Ecologie des Insectes Sociaux(фр.)/Cherix D. (ed).— Laussanne, Switzerland: UIEIS Section française, 1979.— P.115—126.
Bliss P., Katzerke A., Neumann P.The role of molehills and grasses for filial nest founding in the wood ant Formica exsecta (Hymenoptera: Formicidae)(англ.)// Sociobiology: Журнал.— 2006.— Vol.47(3).— P.903—913.
Алфимов А. В., Берман Д. И., Жигульская З. А.Пульсация численности тонкоголового муравья (Formica exsecta) и изменения климата на северо-востоке ареала(рус.)// Зоологический журнал: Журнал.— М.: Наука, 2010.— Vol.89, № 12.— P.1456—1467.— ISSN 0044-5134.
Берман Д. И., Жигульская З. А., Лейрих А. Н.Биотопическое распределение и холодоустойчивость Formica exsecta Nyl. (Formicidae) на северо-восточной границе ареала (верховья Колымы)(рус.)// Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический: Журнал.— М.: Издательский Дом МГУ, 1984.— Vol.89, № 3.— P.47—63.— ISSN 0027-1403.
Keller L., Liautard C, Reuter M, Brown WD, Sundström L, Chapuisat M.Sex ratio and Wolbachia infection in the ant Formica exsecta(англ.)// Heredity (Edinb): Журнал.— Nature Publishing Group for The Genetics Society, 2001.— Vol.87.— P.227—233.— ISSN 1365-2540.— doi:10.1046/j.1365-2540.2001.00918.x.
Reuter M.High levels of multiple Wolbachia infection and recombination in the ant Formica exsecta(англ.)// Molecular Biology and Evolution: Журнал.— Oxford University Press, Society for Molecular Biology and Evolution, 2003.— Vol.20.— P.748—753.— ISSN 1537-1719.— doi:10.1093/molbev/msg082.
Elisabeth Hauschteck-Jungen, H. Jungen.Ant chromosomes I. — The genus Formica(англ.)// Insectes Sociaux: Журнал.— 1976.— Vol.23(4).— P.513—524.— doi:10.1007/BF02223478.
Длусский Г. М.Муравьи подрода Coptoformica рода Formica (Hymenoptera, Formicidae) СССР(рус.)// Зоологический журнал: Журнал.— М.: Наука, 1964.— Vol.43.— P.1026—1040.
Zerche L.Myrmecobionte Aleocharinae bei Formica exsecta Nylander aus Bulgarien (Coleoptera, Staphylinidae)(англ.)// Entomol. Nachr. Ber.: Журнал.— Leipzig, 1988.— Vol.32.— P.271—272.
Brown W.D., Keller L.Colony sex ratios vary with queen number but not relatedness asymmetry in the ant Formica exsecta(англ.)// Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences: Журнал.— 2000.— Vol.267.— P.1751—1757.
Katzerke A., Neumann P., Pirk C.W.W., Bliss, P., Moritz, R.F.A.Seasonal nestmate recognition in the ant Formica exsecta(англ.)// Behavioural Ecology and Sociobiology: Журнал.— 2006.— Vol.61.— P.143—150.
Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.org внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.
2019-2025 WikiSort.org - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии