Steganinae Hendel, 1917, è una sottofamiglia cosmopolita di insetti dell'ordine dei Ditteri (Brachycera: Cyclorrhapha: Acalyptratae). Costituisce il gruppo minore in cui si suddivide la famiglia dei Drosophilidae, di cui comprende meno di un quarto delle specie.
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Classificazione filogenetica | |
Dominio | Eukaryota |
Ordine | Diptera |
Sottordine | Brachycera |
Infraordine | Muscomorpha |
Coorte | Cyclorrhapha |
Sezione | Schizophora |
Sottosezione | Acalyptratae |
Superfamiglia | Ephydroidea |
Famiglia | Drosophilidae |
Sottofamiglia | Steganinae Hendel, 1917 |
Classificazione classica | |
Dominio | Eukaryota |
Regno | Animalia |
Sottoregno | Eumetazoa |
Ramo | Bilateria |
Phylum | Arthropoda |
Subphylum | Tracheata |
Superclasse | Hexapoda |
Classe | Insecta |
Sottoclasse | Pterygota |
Coorte | Endopterygota |
Superordine | Oligoneoptera |
Sezione | Panorpoidea |
Ordine | Diptera |
Sottordine | Brachycera |
Coorte | Cyclorrhapha |
Sezione | Schizophora |
Sottosezione | Acalyptratae |
Famiglia | Drosophilidae |
Sottofamiglia | Steganinae Hendel, 1917 |
Tribù | |
Incertae sedis:
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![]() | Lo stesso argomento in dettaglio: Drosophilidae § Descrizione. |
Gli Steganinae sono un gruppo morfologicamente eterogeneo di piccoli moscerini, con il corpo lungo pochi millimetri e la livrea dai colori variabili dal giallo al bruno al nero, recante pigmentazioni zonali sul torace e sull'addome. Rispetto ai Drosophilinae manifestano una più spiccata eteroneità nei principali caratteri morfologici.
Hanno capo globoso con occhi relativamente grandi e antenne con arista generalmente piumosa, ma apparentemente priva di setole (micropubescente) in alcuni generi (Cacoxenus, Gitona, Acletoxenus). Il torace è convesso e presenta due setole acrosticali prescutellari. L'episterno ventrale presenta due setole robuste e della stessa lunghezza. Le ali sono ampie, con nervatura di varia conformazione: la costa si estende in genere fino alla media, ma in alcuni generi termina in corrispondenza dell'apice, alla confluenza di R4+5 (Cacoxenus, Leucophenga) oppure si presenta piuttosto debole fra R4+5 e la media (Gitona). La vena R4+5 e la media possono essere leggermente convergenti (Leucophenga) o marcatamente convergenti all'apice (Stegana, Pseudostegana). La cellula discale è fusa con la seconda basale (bm+dm), ma in alcuni generi la vena medio-cubitale basale separa nettamente le due cellule (Cacoxenus, Stegana, Amiota, Pseudostegana, Soederbomia). In Gitona, la medio-cubitale basale è presente ma evanescente perciò le due cellule sono apparentemente fuse.
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Schema della nervatura alare in Stegana coleoptrata Fratture costali: hb: omerale; sb: subcostale. Nervature longitudinali: C: costa; Sc: subcosta; R: radio; M: media; Cu: cubito; A: anale. Nervature trasversali: h: omerale; r-m: radio-mediale; dm-cu: medio-cubitale discale; bm-cu: medio-cubitale basale. Cellule: br: 1ª basale; bm: 2ª basale; dm: discale; cup: cellula cup. |
I caratteri differenziali fondamentali comuni alla generalità degli Steganinae sono poco evidenti rispetto a quelli che accomunano i Drosophilinae, in quanto di natura più morfoanatomica che morfologica[1]:
Questi caratteri sono considerati apomorfici, a differenza di quelli riportati in precedenza, che sono considerati plesiomorfici e, quindi, ricorrenti indipendentemente in una parte della sottofamiglia ma, eventualmente, anche in altri Drosofilidi.
![]() | Lo stesso argomento in dettaglio: Drosophilidae § Biologia. |
Gli Steganinae sono generalmente saprofagi allo stadio adulto e microfagi-saprofagi allo stadio larvale e sono associati a materiali organici di varia natura in decomposizione. Alcuni generi sono tuttavia noti per comprendere specie con larve entomofaghe predatrici o ectoparassitoidi (Acletoxenus, Gitona, Cacoxenus).
![]() | Lo stesso argomento in dettaglio: Drosophilidae § Sistematica e filogenesi. |
A causa dell'eterogeneità morfologica, l'inquadramento sistematico degli Steganinae è stato controverso e confuso. Negli anni cinquanta, prima che si sviluppasse la sistematica su base cladistica, si contrapponevano due schemi tassonomici: uno che suddivideva i Drosophilidae in due sottofamiglie, Steganinae e Drosophilinae (Wheeler, 1952), un altro individuava quattro sottofamiglie, Camillinae, Drosophilinae, Steganinae e Amiotinae (Brues et al., 1954)[2][3]. In particolare, generi che attualmente sono inclusi fra gli Steganinae erano distribuiti da Brues et al. in tre diverse sottofamiglie: ad esempio, Leucophenga e Cacoxenus fra i Drosophilinae, Stegana negli Steganinae, Phortica negli Amiotinae. Hennig (1973) adottò dichiaratamente la ripartizione di Wheeler in due sottofamiglie, ma riteneva espressamente poco solida la struttura della suddivisione dei Drosophilidae[4]. Lo stesso Wheeler (1987), nel Manual of Nearctic Diptera, non accenna ad una ripartizione dei Drosophilidae in sottofamiglie, limitandosi alla definizione delle chiavi di determinazione dei diversi generi del Neartico[5].
I contributi sostanziali alla definizione della sistematica degli Steganinae, sia nell'inquadramento tassonomico sia nella suddivisione in tribù e sottotribù, giungono alla fine degli anni ottanta, come coronamento degli studi condotti nell'arco di un trentennio da parte di diversi autori, in particolare Wheeler e Okada. Quest'ultimo, nel 1989, e Grimaldi, nel 1990, definiscono la struttura della ripartizione degli Steganinae in taxa di rango superiore a quello di genere, definendo anche - almeno in parte - le relazioni filogenetiche interne[6]. Okada (1989), suddivide gli Steganinae in due tribù, Steganini e Leucophengini. Grimaldi (1990) revisiona la tribù degli Steganini, includendovi i Leucophengini, ma scorpora alcuni generi da entrambe le tribù definite da Okada per istituire una nuova tribù, quella dei Gitonini. Inoltre implementa l'albero tassonomico suddividendo Steganini e Gitonini in sottotribù. Lo schema tassonomico di Grimaldi è ancora incompleto in quanto vi sono ancora diversi generi incertae sedis, tuttavia è pienamente supportato dalla letteratura più recente a distanza di vent'anni. Il quadro attuale, riassunto e aggiornato da Bächli in una complessa banca dati (TaxoDros), contempla poco più di 800 specie di Steganinae, ripartite fra 2 tribù, 4 sottotribù, 29 generi[7].
La suddivisione in tribù e sottotribù, definita da Grimaldi, è la seguente:
Dei 29 generi, non tutti trovano una collocazione definita: allo stato attuale, cinque generi sono classificati come Steganinae incertae sedis e altri quattro sono collocati come incertae sedis nei Gitonini. Fra i 29 generi, infine, uno è estinto e comprende una sola specie fossile. La composizione della sottofamiglia, articolata nei suddetti gruppi sistematici, è attualmente strutturata secondo lo schema che segue[7]. Per l'indicazione dei sinonimi e dei sottogeneri si rimanda alla trattazione generale della famiglia dei Drosophilidae.
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