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Opomyzoidea Fallén, 1820, è una superfamiglia di insetti dell'ordine dei Ditteri (Brachycera: Cyclorrhapha: Acalyptratae). Comprende circa 3400 specie descritte ripartite fra 14 famiglie.

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Opomyzoidea
Classificazione filogenetica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Ramo Bilateria
Phylum Arthropoda
Subphylum Tracheata
Superclasse Hexapoda
Classe Insecta
Sottoclasse Pterygota
Coorte Endopterygota
Superordine Oligoneoptera
Sezione Panorpoidea
Ordine Diptera
Infraordine Muscomorpha
Coorte Cyclorrhapha
Sezione Schizophora
Sottosezione Acalyptratae
Superfamiglia Opomyzoidea
Fallén, 1820
Famiglie
  • Agromyzidae
  • Anthomyzidae
  • Asteiidae
  • Aulacigastridae
  • Clusiidae
  • Fergusoninidae
  • Marginidae
  • Neminidae
  • Neurochaetidae
  • Odiniidae
  • Opomyzidae
  • Periscelididae
  • Teratomyzidae
  • Xenasteiidae

Caratteri morfologici


Agromyzidae
Agromyzidae

Gli Opomyzoidea sono insetti di piccole o piccolissime dimensioni, con corpo in genere non più lungo di 6 mm. L'aspetto ricorda i comuni moscerini della frutta (Drosophilidae). Le livree sono in genere poco appariscenti, con colori più o meno uniformi, dal giallo al bruno, al grigio al nerastro.

Il capo è dicoptico in entrambi i sessi, provvisto di occhi ben sviluppati e di tre ocelli. Fronte larga, con triangolo frontale in genere poco differenziato rispetto alle aree circostanti, faccia a volte sclerotizzata. La chetotassi è eterogenea. Le setole fronto-orbitali sono assenti o, più frequentemente in numero di 1-3 paia, le setole verticali e le ocellari sono generalmente presenti, mentre le postocellari possono mancare. Quando sono presenti, nella maggior parte degli Opomyzoidea sono più o meno divergenti. Le vibrisse sono presenti o assenti, a volte sostituite da un irrobustimento del primo paio di setole sottovibrissali (pseudovibrisse).

Le antenne sono relativamente brevi e dirette in avanti, di tipo aristato. Hanno lo scapo brevissimo e il pedicello moderatamente sviluppato, spesso provvisto di una setola dorsale. Il primo flagellomero è l'articolo di maggiore sviluppo, di forma più o meno globosa o leggermente oblunga, a volte riflesso in basso. L'arista è glabra, pubescente o setolosa e si inserisce sul primo flagellomero in posizione dorsale.

L'apparato boccale è del tipo lambente-succhiante generico: il labbro superiore è relativamente breve, mascherante le altre appendici boccali e terminante in due ampie espansioni carnose dette labella o labelli, i palpi mascellari sono di moderato sviluppo, diretti in avanti. L'apparato boccale è adattato all'assunzione di cibi liquidi o semiliquidi, rappresentati da sostanze zuccherine e essudati organici di varia natura.

Il torace non presenta particolari conformazioni. L'elemento morfologico più rilevante ai fini tassonomici è la chetotassi, anche se poco determinante. La chetotassi del torace è caratterizzata da una riduzione del numero di setole vere e proprie. Le setole acrosticali sono in genere del tutto assenti e sostituite da peli (microtrichi) allineati su più serie longitudinali (in genere da 4 a 10). Le setole dorsocentrali, sono quasi sempre presenti, secondo la famiglia in numero di 1-4 per lato, quasi sempre postsuturali; in alcune famiglie (Clusiidae, Odiniidae) può essere eventualmente presente una setola dorsocentrale presuturale. Lungo la fascia dorso-laterale sono generalmente presenti una setola omerale e due notopleurali, mentre vario è il numero di setole sopralari, infralari e postalari. Lo scutello è in genere provvisto di due paia di setole scutellari, un paio apicale e uno laterale. Gli scleriti pleurali sono fondamentalmente glabri, ma in molte famiglie è caratteristica la presenza di una o più setole particolarmente sviluppate su alcuni scleriti del mesotorace.

Le zampe sono di moderato sviluppo, senza specifici adattamenti, e rientrano nel tipo ambulatorio. In molte famiglie sono rivestiti da una rada pubescenza e, ai fini tassonomici, è di particolare importanza l'eventuale presenza di setole più evidenti inserite sul lato dorsale dell'estremità distale delle tibie.

Le ali hanno varie conformazioni e colorazioni. In genere sono ben sviluppate, secondo la famiglia più o meno ampie oppure lunghe e strette, in relazione soprattutto allo sviluppo del lobo anale e dell'alula. Negli Anthomyzidae ricorrono anche forme meiottere con vari gradi di sviluppo delle ali fino all'atterismo; al meiotterismo è associata una marcata semplificazione della venatura. La membrana può essere completamente ialina oppure recare varie maculature, più o meno estese, spesso localizzate in posizioni specifiche in rapporto alla nervatura. La morfologia della nervatura alare è eterogenea, ma fondamentalmente ricorrono i seguenti caratteri:

L'addome ha varie conformazioni secondo la famiglia e si compone generalmente di cinque o sei uriti apparenti. Gli uriti terminali del maschio sono più o meno asimmetrici, secondo la famiglia, quelli della femmina sono spesso telescopici e conformati a formare un ovopositore di sostituzione.


Biologia


Anthomyzidae
Anthomyzidae

La biologia degli Opomyzoidea è ben conosciuta solo per poche famiglie, mentre per le altre si hanno poche informazioni basate per lo più su ipotesi o osservazioni limitate ad alcune specie studiate specificamente: molte famiglie hanno adulti poco appariscenti e di piccole dimensioni, hanno poche relazioni con l'uomo e le sue attività e sono distribuite in aree ancora poco conosciute, come gli ambienti forestali delle regioni tropicali. Di queste famiglie non si conoscono spesso le forme giovanili e le sole informazioni sulla biologia si limitano a ipotesi basate sul comportamento dell'adulto.

Tra le famiglie di cui è conosciuta la biologia, almeno in parte, prevale la saprofagia talvolta associata in forme poco note alla fitofagia e alla micetofagia. Facendo però riferimento al numero di specie, prevale però la fitofagia, adattamento specifico delle famiglie più studiate e più numerose. Le famiglie fitofaghe sono gli Agromyzidae, gli Opomyzidae e i Fergusoninidae, le cui larve sono adattate alla fitofagia endofitica. Le larve degli Agromyzidae sono prevalentemente fillominatrici, circa un quarto di questa famiglia e la generalità degli Opomyzidae ha invece larve minatrici che si insediano su altri organi della pianta. Singolare è invece il comportamento trofico delle larve dei Fergusoninidae, che si sviluppano all'interno di galle provocate da nematodi simbionti. Altre forme fitofaghe meno specializzate ricorrono fra gli Anthomyzidae e gli Asteiidae. La zoofagia è invece rara o poco nota e documentata specificamente solo nella famiglia degli Odiniidae; si tratta tuttavia di un comportamento complesso che si integra nell'ambito di una relazione trofica che coinvolge il legno di alberi in stato di deperimento, funghi xilofagi e larve di insetti xilofagi. In alcune famiglie, infine, le larve vivono a spese di microrganismi acquatici e detriti dispersi in mezzi acquatici rappresentati da essudati vegetali o da fitotelmi (Aulacigastridae, Neurochaetidae).

Asteiidae
Asteiidae

Gli adulti hanno una distribuzione dispersa e sono per lo più associati, almeno nelle forme conosciute, alla vegetazione adiacente ai siti di sviluppo larvale. Si tratta di insetti poco mobili che spiccano per lo più brevi voli, specie se disturbati. Il comportamento trofico è poco studiato, ma in generale si tratta di insetti saprofagi che si nutrono a spese di essudati emessi da materiali organici in decomposizione, di liquidi zuccherini e di succhi vegetali emessi dalle ferite. Negli Agromyzidae è frequente, fra le femmine, l'alimentazione a spese dei fluidi emessi dalle punture praticate con l'ovopositore.

L'habitat è in relazione con il comportamento trofico delle larve. Molte famiglie, sia nelle regioni tropicali sia in quelle temperate sono associate ad ambienti forestali o di transizione oppure a distese erbose come prati e pascoli. Alcune famiglie, associate a monocotiledoni semiacquatiche, si rinvengono in paludi e altre aree umide, mentre gli Xenasteiidae sono insetti tipici dell'habitat costiero spesso rappresentato dalle spiagge degli atolli corallini.


Importanza economica


Clusiidae
Clusiidae

La maggior parte delle famiglie è associata ai processi di decomposizione della sostanza organica nel ciclo del carbonio ed è perciò di scarsa o nessuna importanza economica. Diverso è invece il ruolo delle famiglie specializzate nella fitofagia e, in particolare, quelle degli Opomyzidae e degli Agromyzidae.

Gli Opomyzidae comprendono specie associate alle Graminacee e alcune di queste possono essere dannose sulle colture foraggere (pascoli, prati permanenti, prati avvicendati) e sui cereali a ciclo autunno-primaverile (orzo, frumento, segale, avena). La loro importanza economica è secondaria ed interessa soprattutto regioni temperate di media latitudine, come nel centro e nord Europa.

Più importante è il ruolo economico degli Agromyzidae. Questa famiglia, la più numerosa fra tutti gli Opomyzoidea, comprende circa 2800 specie conosciute, tutte fitofaghe allo stadio larvale, ma la maggior parte di esse è di scarsa rilevanza economica. Gli agromizidi effettivamente dannosi, più o meno occasionalmente, fanno capo a poco più di una ventina di specie. Nell'ambito di queste, alcune, caratterizzate da un marcato potenziale biologico e da un'elevata polifagia, sono responsabili di ingenti danni all'agricoltura. Si tratta di specie appartenenti ai generi Liriomyza, Amauromyza e Chromatomyia, che si rivelano particolarmente dannose e di difficile controllo fuori dal loro areale di origine, a causa dell'assenza di antagonisti naturali. Alcune di queste specie hanno incidenza economica e difficoltà di controllo tali da essere interessate dai regolamenti di profilassi fitosanitaria in Europa o in Nordamerica. Per questo motivo, gli Agromyzidae rientrano fra le famiglie di ditteri di maggiore importanza agraria.


Sistematica


Fergusoninidae
Fergusoninidae

L'inquadramento sistematico degli Opomyzoidea è subordinato ai criteri adottati dalle analisi cladistiche. La posizione sistematica delle varie famiglie dei ditteri Schizophora varia infatti secondo l'autore e il periodo storico, perciò si hanno in letteratura schemi tassonomici spesso ampiamente discordanti e diversamente accreditati. Gli Opomyzoidea comprendono comunque famiglie di ditteri tradizionalmente classificate fra gli Acalyptratae. I tentativi di organizzazione di una sistematica degli Acaliptrati su una base filogenetica si identificano per lo più nei lavori di Willi Hennig, dagli anni sessanta all'inizio degli anni settanta, di Graham Charles Douglas Griffiths negli anni settanta, di David Kendray McAlpine fra gli anni settanta e gli anni ottanta e, infine, di James Francis McAlpine negli anni ottanta. Le opere fondamentali sono quelle di Hennig (1971, 1973), di Griffiths (1972) e di James McAlpine (1989), che hanno sviluppato schemi tassonomici organici e completi, mentre David McAlpine ha offerto un contributo sostanziale nell'esame delle relazioni filogenetiche fra alcune famiglie, in particolare quelle rappresentate nell'emisfero australe e nel sudest asiatico.

Nonostante le incongruenze dovute ad uno sviluppo dinamico delle conoscenze, fra i lavori di Hennig, di D. McAlpine e J. McAlpine si individua una certa continuità, con molti aspetti convergenti, mentre lo schema tassonomico di Griffiths, basato fondamentalmente sull'esame morfologico dei terminalia dei maschi, diverge notevolmente. Per questo motivo la sistematica dei Ditteri sviluppata nell'ultimo decennio del XX secolo e nel primo decennio del XXI secolo è fondamentalmente basata sull'impianto tassonomico proposto da James McAlpine nel Manual of Nearctic Diptera (1989).

Opomyzidae
Opomyzidae

James McAlpine, in sostanza, raggruppa negli Opomyzoidea due taxa definiti da Hennig al rango di superfamiglie (Agromyzoidea e Anthomyzoidea) e vi inserisce 13 famiglie. Le variazioni successive riguardano per lo più integrazioni che aggiungono famiglie di nuova definizione oppure spostamenti di gruppi tassonomici nell'ambito di differenti famiglie o di differenti superfamiglie.

Alle 13 famiglie di J. McAlpine sono state aggiunte, negli anni successivi, altre due famiglie, Neminidae e Marginidae, definite rispettivamente nel 1991 e nel 1994. Gli Acartophthalmidae, che invece trovavano posizione fra gli Opomyzoidea, sono stati messi in relazione con i Carnoidea da Buck (2006) e gli orientamenti tassonomici più recenti li hanno spostati in quest'ultima superfamiglia[2][3][4][5].

Adottando l'impianto tassonomico di James McAlpine, integrato con i successivi contributi di D. McAlpine (1991) e Freidberg (1994), che definirono le nuove famiglie Marginidae e Neminidae, e da Buck (2006), che ha rivisto la filogenesi dei Carnoidea, la superfamiglia Opomyzoidea si suddivide nelle seguenti 14 famiglie[6][7][8]:

  • Agromyzidae
  • Anthomyzidae
  • Asteiidae
  • Aulacigastridae[9]
  • Clusiidae
  • Fergusoninidae
  • Marginidae[10]
  • Neminidae[11]
  • Neurochaetidae
  • Odiniidae
  • Opomyzidae
  • Periscelididae[12]
  • Teratomyzidae
  • Xenasteiidae

Un particolare riferimento va fatto in merito alla suddivisione tassonomica della famiglia Aulacigastridae. Secondo Hennig, a questa famiglia appartenevano anche i generi Stenomicra, Cyamops e Platinasus. Nei primi anni ottanta, David McAlpine spostò questi generi nella famiglia Periscelididae. Questa revisione non fu presa in considerazione nella stesura del Manual of Nearctic Diptera, ma dagli anni novanta ha riscosso un maggior consenso la proposta di David McAlpine con l'interpretazione sensu stricto della famiglia Aulacigastridae.


Filogenesi


Periscelididae
Periscelididae

Trattando la filogenesi degli Acalyptratae, James McAlpine prende in considerazione un elevato numero di caratteri individuando le apomorfie fondamentali per stabilire le relazioni filogenetiche fra le diverse famiglie. Sulla base di questa analisi mette in relazione gli Opomyzoidea con la superfamiglia dei Carnoidea, collocando il clade nel seguente cladogramma[13]:

  Acalyptratae  
          

 Nerioidea

 Diopsoidea

          

 Conopoidea

 Tephritoidea

          

 Lauxanioidea

 Sciomyzoidea

          

 Sphaeroceroidea

 Ephydroidea

 Carnoidea

 Opomyzoidea

Nell'ambito della superfamiglia, McAlpine suddivide l'albero cladistico-tassonomico in quattro linee, che identifica con altrettanti gruppi di famiglie eretti al rango di "soprafamiglia" (suprafamilies)[14]:

Nel dettaglio, il cladogramma risultante è così strutturato[16]:

 Opomyzoidea  
          

 Clusiidae[15]

          
          

 Odiniidae

 Fergusoninidae

 Agromyzidae

          

 Opomyzidae

 Anthomyzidae

          
          

 Neurochaetidae

 Periscelididae

 Aulacigastridae

          

 Teratomyzidae

 Asteiidae

 Xenasteiidae

Nell'albero filogenetico degli Opomyzoidea hanno una collocazione incerta le famiglie dei Neminidae e dei Marginidae[17].


Note


  1. Nei Ditteri, il ramo anteriore della media è ridotto ad una breve nervatura trasversale, detta anche arculus o fragma, che collega la base della media alla base della radio.
  2. David Kendray McAlpine, The Surge Flies (Diptera: Canacidae: Zaleinae) of Australasia and Notes on Tethinid-Canacid Morphology and Relationships [collegamento interrotto], in Records of the Australian Museum, vol. 59, 2007, pp. 27-64, ISSN 0067-1975 (WC · ACNP). URL consultato il 6 gennaio 2010.
  3. Carnoidea, in The Tree of Life Web Project, 2007. URL consultato il 16 dicembre 2009. (In inglese).
  4. (EN) Taxon profile: Carnoidea, su BioLib.cz, Biological Library. URL consultato il 16-12-2009.
  5. Matthias Buck, A new family and genus of acalypterate flies from the Neotropical region, with a phylogenetic analysis of Carnoidea family relationships (Diptera, Schizophora) (abstract), in Systematic Entomology, vol. 31, 2006, pp. 377-404. URL consultato il 10 ottobre 2010.
  6. McAlpine (1989), pp. 1454-1468.
  7. David Kendray McAlpine, Marginidae, a new Afrotropical family of Diptera (Schizophora: ? Opomyzoidea), in Annals of Natal Museum, vol. 32, 1991, pp. 167-177.
  8. Amnon Friedberg, Nemula, a new genus of Neminidae (Diptera) from Madagascar, in Proceedings of the Entomological Society of Washington, vol. 96, 1994, pp. 471-482, ISSN 0013-8797 (WC · ACNP).
  9. Esclusi Stenomicra, Cyamops, Platinasus.
  10. Definita da D. McAlpine (1991).
  11. Definita da Freidberg (1994).
  12. Inclusi Stenomicra, Cyamops, Platinasus.
  13. McAlpine (1989), pp. 1503-1504.
  14. McAlpine (1989), p. 1454.
  15. Nello schema originario di J.F. McAlpine, questo clade comprende anche gli Acartophthalmidae.
  16. McAlpine (1989), pp. 1454-1455.
  17. The Tree of Life Web Project.

Bibliografia



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