Les Keroplatidae, les Kéroplatides, sont une famille d'insectes diptères nématocères proche des Mycetophilidae. Ces mouches aux allures de Tipules vivent principalement dans les forêts humides aux dépens des champignons et sont présentes sur l'ensemble du globe à l'exception de l'Antarctique et en majorité sous climat tropical. Leur genre type est Keroplatus.
Diagramme des nervures alaires typiques de la famille des Keroplatidae.
Les imagos des Keroplatidae sont des mouches au corps élancé ou trapu de couleur souvent sombre, parfois aux ailes ornées de motifs alors que certaines espèces, notamment celles de la tribu des Orfeliini, sont colorées d'un jaune vif et miment les guêpes. Leurs ailes ont les nervures radiale (R) et médiane (M) fusionnées à leur base sur une courte distance et une nervure R4 très rarement effacée ou absente. Les antennes sont diverses, parfois courtes et aplaties, parfois longues et effilées comme chez Macrocera caractérisé par ses antennes plus longues que le corps[1],[2].
Les larves montrent une tête bien dessinée (morphologie dite eucéphale) et leur système respiratoire ne présente pas de stigmates mais des branchies trachéennes (système dit apneustique). Leur corps est vermiforme, lisse ou finement annelé et plus ou moins vivement coloré par un pigment hypodermique. La pupaison a lieu dans un cocon de soie ou à l'abri d'un réseau de soies serré[2].
Biologie
Les imagos se rencontrent principalement dans des endroits sombres et humides, dans la végétation basse, sous les rochers, les troncs d'arbres, le long des berges des cours d'eau, parfois dans des grottes, où ils peuvent se rassembler par milliers à l'instar de la néo-zélandaise Neoplatyura monticola. Leur vol est lent et leurs habitudes sont le plus souvent crépusculaires ou nocturnes[1]. Quelques espèces sont floricoles et se rencontrent sur les Ombellifères[2] tandis que d'autres sont pollinisatrices d'Orchidées[3].
Les larves se développent également dans des endroits humides et sombres, y compris des grottes, des entre-nœuds de bambou, et des cavités profondément creusées sous des pierres, des écorces ou des troncs pourris. Les larves des genres Arachnocampa, Macrocera, et de la sous-famille des Orfeliinae (Neoditomyia, Proceroplatus, Platyceridion, Orfelia, Platyura, Truplaya et Xenoplatyura) sont prédatrices, tandis que celles des de la tribu des Keroplatini (Cerotelion, Heteropterna, Keroplatus, Mallochinus et Tergostylus) sont mycophages. Les espèces prédatrices tuent leurs proies à l'aide d'un liquide acide (principalement de l'acide oxalique) sécrété par les glandes labiales et déposé sur les gouttelettes de leurs toiles; tandis que les larves mycophages se trouvent le plus souvent sous des fructifications de champignons telles que les Polypores ligneux, où elles tissent des toiles hygroscopiques moins acides utilisées pour collecter des spores ou prendre au piège de petites proies invertébrées vivantes. Certaines espèces ont été observées se nourrissant occasionnellement de pupes de leur propre espèce ou d'insectes morts. La larve de Planarivora insignis, une espèce de Tasmanie, est une endoparasite de Planaires terrestres, des vers plats. Quelques espèces à antennes en forme de peigne telles que Platyceridion et Proceroplatus ont des larves associées aux fourmilières. Enfin certaines espèces de Keroplatidae des genres Arachnocampa, Keroplatus, Orfelia et Neoceroplatus ont des larves luminescentes, la plus connue étant le ver luisant prédateur de Nouvelle-Zélande, Arachnocampa luminosa. Elles tissent un nid de soie au plafond puis, avec leur propre corps, illuminent les fils avec des gouttelettes de liquide collant qui pendent, attirant et capturant ainsi de petits insectes. Malgré tout, nombreuses sont les espèces dont la biologie est inconnue[1],[2].
Keroplatus tipuloides (Pologne)
Larve de Keroplatidae sur Polypore - genre Keroplatus ou Cerotelion (Allemagne)
Les Keroplatidae sont présents sur l'ensemble de la planète du Groënland à l'archipel de Crozet. En termes de diversité, l'écozone paléarctique est la plus importante suivie par le néotropique, un résultat à mettre en relation avec l'activité plus intense des diptéristes et la superficie importante de ces régions. À l'inverse, bien que peu représentés et peu prospectés, l'Indomalais et l'Australasie portent un potentiel de diversité très élevé en raison de la présence d'habitats et d'hôtes favorables aux Keroplatidae[1],[4].
Systématique
L'arbre phylogénétique suivant montre que les Keroplatidae sont très proches de la famille des Mycetophilidae où ils ont longtemps été inclus[5]
En 2006, 86 genres et 952 espèces de Keroplatidae sont considérés comme valides sur l'ensemble de la planète[1]; en 2021, ce sont 112 genres et 1050 espèces qui sont acceptés par la communauté scientifique[6]. Cependant, cette famille est peu étudiée et de nombreux taxons restent à décrire d'autant plus que certaines parties du globe sont encore peu étudiées sur le plan taxonomique, notamment les régions indomalaise et australiasienne. Le genre Macrocera est celui comportant le plus d'espèces de la famille avec le genre Orfelia, qui est quant à lui de définition plus flou et de manière générale moins étudié[7],[1].
En 1990, le diptériste français Loïc Matile propose une classification phylogénétique basée sur l'évolution du régime alimentaire larvaire allant de la prédation à la mycophagie[7], un choix suivi en 2006 par l'américain Neal Evenhuis(en)[1].
Macrorrhyncha gallica Chandler & Matile in Chandler & Blasco-Zumeta, 2001
Macrorrhyncha rostrata (Zetterstedt, 1851)
Micrapemon
Micrapemon parvum (Williston, 1896)
Monocentrota Edwards, 1925
Monocentrota favonii Chandler, 1987
Monocentrota lundstromi Edwards, 1925
Neoceroplatus
Neoceroplatus delamarei Matile, 1982
Neoplatyura Malloch, 1928
Neoplatyura annieae Matile, 1988
Neoplatyura aperta Matile, 1988
Neoplatyura baudouini Matile, 1982
Neoplatyura biumbrata (Edwards, 1913)
Neoplatyura boucheti Matile, 1988
Neoplatyura brevitergata Matile, 1988
Neoplatyura bruni Matile, 1988
Neoplatyura costalis Matile, 1988
Neoplatyura flava (Macquart, 1826)
Neoplatyura ignobilis (Williston, 1896)
Neoplatyura lyraefera Matile, 1988
Neoplatyura menieri Matile, 1982
Neoplatyura modesta (Winnertz, 1864)
Neoplatyura nigricauda (Strobl, 1893)
Neoplatyura tillieri Matile, 1988
Orfelia Costa, 1857
Orfelia bezzii (Strobl, 1910)
Orfelia bicolor (Macquart, 1826)
Orfelia discoloria (Meigen, 1818)
Orfelia fasciata (Meigen, 1804)
Orfelia lugubris (Zetterstedt, 1851)
Orfelia minima (Giglio-Tos, 1890)
Orfelia nemoralis (Meigen, 1818)
Orfelia nigricornis (Fabricius, 1805)
Orfelia ochracea (Meigen, 1818)
Orfelia persimilis Caspers, 1991
Placoceratias
Placoceratias longimanus (Williston, 1896)
Platyura Meigen, 1803
Platyura marginata Meigen, 1804
Proceroplatus Edwards, 1925
Proceroplatus juberthiei Matile, 1982
Proceroplatus priapus Matile, 1988
Proceroplatus scalprifera Matile, 1988
Proceroplatus seguyi (Matile, 1972)
Proceroplatus stonei (Lane, 1950)
Pseudoplatyura Skuse, 1888
Pseudoplatyura crassitibialis Matile, 1988
Pseudoplatyura neocaledonica Matile, 1988
Pyratula Edwards, 1929
Pyratula ebroensis Chandler & Blasco-Zumeta, 2001
Pyratula oracula Chandler, 1994
Pyratula zonata (Zetterstedt, 1855)
Pyrtulina Matile, 1977
Pyrtulina dubia Matile, 1988
Pyrtulina tenuis Matile, 1988
Rhynchorfelia Matile, 1988
Rhynchorfelia rufa Matile, 1988
Rocetelion Matile, 1988
Rocetelion humerale (Zetterstedt, 1850)
Rutylapa Edwards, 1929
Rutylapa annulata (Matile, 1972)
Rutylapa boudinoti Matile, 1988
Rutylapa discifera Matile, 1988
Rutylapa flavocinerea Matile, 1988
Rutylapa lucidistyla Matile, 1988
Rutylapa lydiae Matile, 1988
Rutylapa ruficornis (Zetterstedt, 1851)
Urytalpa Edwards, 1929
Urytalpa macrocera (Edwards, 1913)
Xenoplatyura
Xenoplatyura thibaudi Matile, 1982
Les genres fossiles
Le genre le plus ancien de cette famille, Hegalari, est une Macrocerinae provenant d'un gisement espagnol d'ambre datant du Crétacé inférieur, soit il y a 110 millions d'années environ. Ont également été découverts en France le genre Schlueterimyia issu du Crétacé supérieur et au Myanmar, le genre Burmacrocera issu du Crétacé inférieur[1].
Les genres fossiles selon Paleobiology Database[10]:
Adamacrocera
Antlemon
Asindulum
Keroplatus
Orfelia
Proceroplatus
Archaeognoriste
Indorrhina
Lebanognoriste
Lygistorrhina
Palaeognoriste
Parisognoriste
Protognoriste
Eomacroceritis
Hegalari
Hesperodes
Macrocera
Schlueterimyia
Kelneria
Micrepimera
Palaeoplatyura
Platyura
Vastaplatyura
Notes et références
N. L. Evenhuis, Catalog of the Keroplatidae of the world (Insecta:Diptera), Bishop Museum Press, (lire en ligne)
Loïc. Matile, Les diptères d'Europe occidentale. I, Introduction, techniques d'étude et morphologie, nématocères, brachycères orthorrhaphes et aschizes, (ISBN2-85004-075-4 et 978-2-85004-075-7)
(en) Noushka Reiter, Marc Freestone, Graham Brown et Rod Peakall, «Pollination by sexual deception of fungus gnats (Keroplatidae and Mycetophilidae) in two clades of Pterostylis (Orchidaceae)», Botanical Journal of the Linnean Society, vol.190, no1, , p.101–116 (ISSN0024-4074 et 1095-8339, DOI10.1093/botlinnean/boz009, lire en ligne, consulté le )
Loïc Matile, Family Keroplatidae, in Neal L. Evenhuis (a cura di), Catalog of the Diptera of the Australasian and Oceanian Regions, Bishop Museum. (lire en ligne)
Amorim, D. de S., & Rindal E., Phylogeny of the Mycetophiliformia, with proposal of the subfamilies Heterotrichinae, Ohakuneinae, and Chiletrichinae for the Rangomaramidae (Diptera, Bibionomorpha).] Zootaxa. 1535: 1—92, 2007 (lire en ligne)
(de) Karl Landrock, Familie 8: Fungivoridae (Mycetophilidae), Die Fliegen der Paläarktischen Region, 1927, 195 Seiten, 27 Abbildungen, 13 Tafeln - Pages 12 à 38
(fr) Eugène Séguy, Diptères Nématocères, Faune de France 36, 368 pages, 1940 (lire en ligne) - Pages 29 à 66
(en) A. M. Hutson, D. M. Ackland and L. N. Kidd, Mycetophilidae (Bolitophilinae, Ditomyiinae, Diadocidiinae, Keroplatinae, Sciophilinae and Manotinae). Diptera, Nematocera. Handbooks for the Identification of British Insects Vol 9 Part 3. Royal Entomological Society, 1980 (lire en ligne) - Pages 29 à 40
(fr) Loïc Matile, Recherches sur la systématique et l'évolution des Keroplatidae (Diptera, Mycetophiloidea), Editions du Muséum, (lire en ligne)
(ru), (en) Krivosheina, M.G. (2012). Keys to the Palaearctic families and genera of nematocerous larvae (Diptera, Nematocera). Moscow: KMK Scientific Press. 244p + 28 plates.
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