Les Hesperornithes forment un clade éteint d'« oiseaux » primitifs, dentés et aquatiques, des avialiensOrnithurae, très proches du clade des oiseaux modernes (Aves), même si les deux clades ont dû diverger dès le début du Crétacé.
Ils ont vécu au cours du Crétacé, mais principalement au Crétacé supérieur, où ils ont colonisé les milieux aquatiques de l'hémisphère nord (marins et d'eau douce), avant de disparaître avec beaucoup d'autres espèces de dinosaures lors de la grande extinction de la fin du Crétacé, il y a environ entre 66 Ma (millions d'années).
Description
Squelette reconstitué d'Hesperornis regalis. Dessin montrant Hesperornis regalis en train de plonger.Dessin original d'Hesperornis regalis de Marsh vers 1880. Reconstitution obsolète, l'animal n'étant pas capable d'adopter cette posture sans se disjoindre les pattes.
Les Hesperornithes sont assez mal connus car leurs restes fossiles sont fragmentaires et assez rares. La plupart d'entre eux, si ce n'est la totalité, disposaient seulement d'ailes atrophiées et ne pouvaient pas voler comme les genres Hesperornis et Baptornis. Contrairement aux oiseaux plongeurs actuels, le fémur et les métatarses de ces oiseaux sont courts, alors que le tibia est long. Les jambes sont placées en arrière du corps, comme pour les fous, grèbes ou pingouins. Leur bec est long, équipé de petites dents tranchantes rangées dans une rainure longitudinale, et certainement terminé par une pointe comme le bec des Mergus actuel. Contrairement aux dents reptiliennes d'autres oiseaux dentés, leurs dents sont simples[4].
Ce sont des « oiseaux » au corps allongé, de grande taille de 1,20 à 1,50 mètre de long selon Thomas Holtz[5]. Le plus grand connu, décrit en 1999, est Canadaga arctica une espèce ayant vécu dans les mers tempérées voire subarctiques à la différence de la plupart de ses proches parents.
Leur museau est allongé et légèrement incliné vers le bas. Leurs mâchoires portent des séries de dents simples et pointues disposées dans une rainure longitudinale. Ces dents leur permettaient vraisemblablement de saisir les poissons[6],[4].
C'étaient d’excellents et puissants nageurs et plongeurs, par contre, ils devaient être très mal à l'aise sur la terre ferme où ils passaient peu de temps sauf pour pondre et couver[2].
Classification phylogénétique
Le clade des Hesperornithes a été à l'origine nommé comme une sous-classe des Aves par l'anatomiste allemand Max Fürbringer en 1888[7]. Cependant ce taxon n'a guère été utilisé, souvent remplacé dans la littérature scientifique par l'ordre des Hesperornithiformes créé un an plus tard par le zoologiste britannique Richard Bowdler Sharpe.
Définitions
En 2004, J. A. Clarke est le premier à définir le périmètre des Hesperornithes en termes phylogénétiques: les Hesperornithes incluent toutes les espèces plus proches d'Hesperornis regalis que des oiseaux modernes.
Par ailleurs il considère les Hesperornithiformes comme un synonyme junior des Hesperornithes[3].
Clarke érige également le groupe plus inclusif des Hesperornithidae, regroupant tous les Hesperornithes plus proches de Hesperornis que de Baptornis[3].
Classification des Hesperornithes au sein des Ornithothoraces
Entre 2012 et 2016, les analyses phylogénétiques réalisées à la suite de nouvelles découvertes d'« oiseaux » primitifs convergent globalement pour confirmer la position des Hesperornithes au sein des Ornithurae[8],[9],[10],[11].
Le cladogramme ci-dessous est celui établi par M. Wang et de ses collègues en 2015[10]:
En 2015, A. Bell et L. M. Chiappe conduisent une étude phylogénétique à un niveau spécifique pour déterminer les relations internes au sein du groupe des « Hesperornithiformes »[12]. Leur cladogramme ci-dessous montre la position des différents clades et principaux genres de ce groupe:
Originellement, ces oiseaux ont été regroupés avec le genre Ichthyornis dans le groupe des Odonthornithes par Othniel Charles Marsh en 1873. En 1875, ils sont regroupés dans les Odontolcae qui étaient considérés comme apparentés aux fous et aux grèbes[13] ou aux Paleognathae en raison de la forme de leur palais[14]. La structure des os de certaines espèces de Hesperornithiformes les reprochant des Neognathae[15], mais il semble plutôt que cela soit une simple convergence évolutive.
Liste des taxons
Un grand nombre de taxons ont été créés au sein des anciens « Hesperornithiformes », aujourd’hui Hesperornithes, dont beaucoup sont basés sur des restes fossiles très incomplets.
Liste des taxons classiques des « Hesperornithiformes » regroupés par le paléontologue amateur Mikko Haaramo, mise à jour en [16]:
† Hesperornithiformes Fürbringer 1888[16]
† Fumicollis hoffmani Bell & Chiappe 2015
† Potamornis skutchi Elzanowski, Paul & Stidham 2000
(en) Tomonori Tanaka; Yoshitsugu Kobayashi; Ken'ichi Kurihara; Anthony R. Fiorillo; Manabu Kano (2017). "The oldest Asian hesperornithiform from the Upper Cretaceous of Japan, and the phylogenetic reassessment of Hesperornithiformes". Journal of Systematic Palaeontology. Online edition. doi:10.1080/14772019.2017.1341960
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(en) Joseph T. Gregory, «The Jaws of the Cretaceous Toothed Birds, Ichthyornis and Hesperornis.», The Condor, vol.54, no2, , p.73-88 (lire en ligne)
(en) Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
(en) Marsh, Othniel Charles (1880): Odontornithes, a Monograph on the Extinct Toothed Birds of North America. Government Printing Office, Washington DC
(de) Fürbringer, M. (1888): Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel (2 vols). Von Holkema, Amsterdam
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(en) M. Wang, X. Zheng, J. K. O’Connor, G. T. Lloyd, X. Wang, Y. Wang, X. Zhang et Z. Zhou, «The oldest record of ornithuromorpha from the early cretaceous of China», Nature Communications, vol.6, no6987, , p.6987 (PMID25942493, DOI10.1038/ncomms7987, lire en ligne)
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(en) A. Bell et L. M. Chiappe, «A species-level phylogeny of the Cretaceous Hesperornithiformes (Aves: Ornithuromorpha): Implications for body size evolution amongst the earliest diving birds», Journal of Systematic Palaeontology, , p.1 (DOI10.1080/14772019.2015.1036141)
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(en) P. D. Gingerich, «Skull of Hesperornis and the early evolution of birds», Nature, vol.243, , p.70-73 (DOI10.1038/243070a0)
(en) Peter Houde, «Histological Evidence for the Systematic Position of Hesperornis (Odontornithes: Hesperornithiformes)», The Auk, vol.104, no1, , p.125-129 (lire en ligne)
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