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Los tamnofílidos (Thamnophilidae) son una familia de aves paseriformes perteneciente al parvorden Furnariida que agrupa a alrededor de 240 especies, en alrededor de 63 géneros, de distribución geográfica neotropical, que habitan en los bosques y selvas tropicales y subtropicales de América Central y América del Sur, principalmente de baja altitud. Son conocidas por los nombres comunes de hormigueros, hormigueritos, bataráes, bataritos, tiluchíes y ojodefuegos,[3] entre otros.

Thamnophilidae
Thamnophilus doliatus, macho.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Aves
Orden:	Passeriformes
Suborden:	Tyranni
Infraorden:	Tyrannides
Parvorden:	Furnariida
Superfamilia:	Thamnophiloidea[1]
Familia:	Thamnophilidae Swainson, 1824[2]
Distribución
Distribución geográfica de los tamnofílidos.
Géneros (f.): femenino (m.):masculino (n.):neutro
Akletos (m) Ammonastes (m.) Ampelornis (m.) Aprositornis (f.) Batara (f.) Biatas (m.) Cercomacra (f.) Cercomacroides (f) Clytoctantes (m.) Cymbilaimus (m.) Dichrozona (f.) Drymophila (f.) Dysithamnus (m.) Epinecrophylla (f) Euchrepomis (f) Formicivora (f.) Frederickena (f.) Gymnocichla (f.) Gymnopithys (m.) Hafferia (f.) Herpsilochmus (m.) Hylophylax (m) Hypocnemis (f.) Hypocnemoides (m.) Hypoedaleus (m.) Isleria (f.) Mackenziaena (f.) Megastictus (m.) Microrhopias (m.) Myrmeciza (f.) Myrmelastes (f) Myrmoborus (m.) Myrmochanes (f.) Myrmoderus (m) Myrmophylax (f) Myrmorchilus (m.) Myrmornis (m.) Myrmotherula (f.) Neoctantes (m.) Oneillornis (m.) Percnostola (f.) Phaenostictus (m.) Phlegopsis (f.) Pithys (m.) Poliocrania (m) Pygiptila (f.) Pyriglena (f.) Radinopsyche (n.) Rhegmatorhina (f.) Rhopias (m) Rhopornis (m.) Sakesphoroides (m.) Sakesphorus (m.) Sciaphylax (f) Sclateria (f.) Sipia (f) Taraba (m.) Terenura (f.) Thamnistes (m.) Thamnomanes (m.) Thamnophilus (m.) Willisornis (f) Xenornis (m.)
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Los tamnofílidos son, en general, aves pequeñas con alas redondeadas y piernas fuertes. Los colores predominantes del plumaje son el gris, negro, blanco y castaño. Exhiben dimorfismo sexual en el patrón de colorido del plumaje. Algunas especies comunican alertas al exponer parches blancos normalmente ocultos, en el dorso o en los hombros. La mayoría tiene picos fuertes, que en muchas especies termina en forma de gancho.

La mayoría de las especies habita en selvas, aunque unas pocas son encontradas en otros hábitats. La mayor parte de su dieta consiste de insectos y otros artrópodos, aunque ocasionalmente se alimentan también de pequeños vertebrados. La mayoría forrajea en el sotobosque y en el estrato medio de la selva, aunque unas pocas prefieren el dosel, y otras pocas el suelo. Muchas se juntan a bandadas mixtas de alimentación, y algunas de ellas son especies líderes de estas bandadas. Unas dos decenas de especies son seguidoras especializadas de columnas de hormigas guerreras para alimentarse de los pequeños invertebrados espantados por estas columnas, y muchas otras se alimentan de este modo de forma oportunista.

Los tamnofílidos son monógamos, forman pareja para toda la vida, y defienden su territorio. Generalmente depositan dos huevos en un nido que puede estar suspendido de una rama o soportado por una rama, o en el suelo. Ambos sexos dividen las tareas de la incubación y de cuidar y alimentar a las crías. Una vez que empluman, cada padre cuida exclusivamente de un polluelo.

Alrededor de 31 especies están amenazadas de extinción como resultado de las actividades humanas. Los tamnofílidos no son objeto de caza o de comercio de mascotas. La principal amenaza proviene de la destrucción de su ambiente, que causa fragmentación y degradación y una creciente predación de sus nidos en los fragmentos de hábitat.

Características morfológicas

Los miembros esta familia son un grupo grande y diversificado de pájaros de talla pequeña a mediana, midiendo entre 7,5 a 34 cm. Los menores de la familia son los hormigueritos pigmeo (Myrmotherula brachyura) y de Griscom (Myrmotherula ignota), que miden entre 7,5 y 8 cm y pesan entre 6 y 8 g[4] y el mayor es el batará gigante (Batara cinerea), que mide entre 27 y 34 cm y pesa entre 100 y 155 g.[5] El patrón de plumaje es generalmente bastante distintivo, lo que facilita su identificación al ser bien visualizados. Diferentemente de las especies de las familias Grallariidae y Formicariidae, las aves de la presente familia de forma general exhiben un notable dimorfismo sexual.[6] El patrón de plumaje es modesto y generalmente desvaído; los colores predominantes son el blanco y el negro o gris en los machos y la asociación de estos colores con el castaño o el ocre, principalmente en el plumaje de las hembras y de los machos jóvenes.[7] Muchas especies tienen un parche de plumas blancas (a veces de otro color) en el dorso (conocido como parche interescapular), en los hombros o debajo de las alas. Normalmente, este parche está oculto por las plumas oscuras del dorso, pero cuando el ave se excita o se alarma, estas plumas pueden ser erizadas para exhibir el parche blanco.[8] Generalmente tienen las alas cortas y patas fuertes. Suelen tener la cola corta. El pico, proporcionalmente largo, es ganchudo en algunas especies. Con el objetivo de explorar determinados biotópos del sotobosque, rico en perchas verticales y pobre en perchas horizontales, muchas especies desarrollaron dedos con estructura sindáctila, o sea, el segundo y tercer dedos son unidos en la base, haciendo al conjunto más reforzado, lo que auxilia a estas especies a capturar presas desde dichas perchas verticales.[7]

Comportamiento

La mayoría de las especies prefiere el denso sotobosque de selvas y bosques tropicales y subtropicales y tienden a ser inquietos y de movimientos rápidos, lo que en muchos casos dificulta su observación.[6] Ocupan prácticamente todos los nichos que una selva puede ofrecer a un pájaro insectívoro, desde el sotobosque hasta las copas, habiendo especies simpátricas perteneciendo a un mismo género, pero cada una forrajeando en un estrato diferente de la vegetación, como ocurre con los Myrmotherula o con los Dysithamnus. Este fenómeno solo es posible debido a la amplia biodiversidad de las selvas neotropicales, tanto es que apenas recientemente los ornitólogos esbozaron los primeros trazos de patrones de comportamiento tan complejos cuanto interesantes en pájaros neotropicales.[7]

Alimentación

En general se alimentan de insectos, que capturan en el suelo o cerca de él. Algunas especies se han especializado en seguir a las columnas de hormigas legionarias (Eciton o Labidus) para cazar los pequeños invertebrados que huyen de las hormigas. A pesar de su nombre popular: «hormigueros», raramente un tamnofílido seguidor de hormigas devora uno de estos himenópteros.[6] Las complejas interacciones que envuelven a los pájaros seguidores de regueros de hormigas, fueron objeto de estudio por los científicos durante décadas, como los Formicariidae, Dendrocolaptidae, Furnariidae y Thraupidae entre otros, y hasta de pájaros africanos seguidores de hormigas.[7][9]

Reproducción

Los tamnofílidos son monógamos, forman pareja para toda la vida, y defienden su territorio. Generalmente depositan dos huevos en un nido que puede estar suspendido de una rama o soportado por una rama, o en un montículo en el suelo. Ambos sexos dividen las tareas de la incubación y de cuidar y alimentar a las crías. Una vez que empluman, cada padre cuida exclusivamente de un polluelo.[10]

Vocalización

Los cantos de los tamnofílidos son generalmente sonoros y fácilmente reconocibles y frecuentemente llaman la atención.[6] Generalmente se componen de notas simples, repetidas y descomplicadas. Esta familia es uno de los subóscinos del suborden Tyranni) que tiene la siringe más simple que otras aves canoras.[10]

Distribución y hábitat

Las especies de esta familia se distribuyen desde el este de México, por América Central y del Sur hasta el norte de Argentina, muy pocas especies hasta Uruguay y el centro este de Argentina; por el oeste, a partir del norte de Perú, están ausentes a occidente de los Andes.[11] Encuentran su mayor diversidad en las selvas húmedas de baja altitud de la cuenca amazónica y de la Mata Atlántica, donde prefieren el denso sotobosque. Unos pocas especies se distribuyen en regiones andinas o en hábitats más abiertos como caatingas y sabanas.[6]

Estado de conservación

De acuerdo con la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN), la situación de conservación en el mes de diciembre de 2020, de las 242 especies listadas por Birdlife International, es la siguiente:[12]

• CR Críticamente amenazadas: cuatro especies (1,7% de los tamnofílidos); los endemismos brasileños hormiguerito de Alagoas (Myrmotherula snowi), tiluchí de Sick (Terenura sicki) y hormiguerito paludícola (Formicivora paludicola), y brasileño - guayanés hormiguero del Branco (Cercomacra carbonaria).
• EN Amenazadas: ocho especies (3,4% de los tamnofílidos); incluyendo 4 endemismos brasileños: los hormigueritos encapuchado (Formicivora erythronotos) y de Sincorá (Formicivora grantsaui), el ojodefuego de Bahía (Pyriglena atra) y los hormigueros esbelto (Rhopornis ardesiacus) y festoneado (Myrmoderus ruficauda); 1 endemismo peruano: el tiluchí de Parker (Herpsilochmus parkeri), uno peruano-boliviano: el tiluchí lomigualdo (Euchrepomis sharpei) y uno colombiano - venezolano: el batará piquicurvo (Clytoctantes alixii).
• VU Vulnerables: diecinueve especies (7,8% de los tamnofílidos).
• NT Casi amenazadas: diecinueve especies (7,8% de los tamnofílidos).
• LC Preocupación menor: ciento noventa y dos especies (79,3% de los tamnofílidos).

Sistemática

Por mucho tiempo, esta familia estuvo incluida en Formicariidae, como la subfamilia Thamnophilinae, pero fue separada siguiendo a diversos autores, entre los cuales Sibley & Ahlquist (1990), debido al reconocimiento de diferencias en la estructura del esternón y de la siringe y a los estudios de hibridación de ADN-ADN de la Taxonomía de Sibley-Ahlquist.[13][14]

Datos genéticos más recientes, como Irestedt et al (2002), Chesser (2004) y Moyle et al (2009) corroboraron estos resultados.[15][16][17]

Dentro de la familia Thamnophilidae, se ha demostrado, como estudiado por Irestedt et al (2004), Brumfield et al (2007), Moyle et al (2009) e Isler et al (2013), que la secuencia actual de géneros no refleja las relaciones filogenéticas.[18][19][17][20]

Ohlson et al (2013) propusieron dividir la familia en tres subfamilias: Euchrepomidinae, Myrmornithinae y Thamnophilinae, esta última dividida en cinco tribus. El Comité de Clasificación de Sudamérica (SACC) aguarda urgentemente una propuesta para modificar la actual secuencia filogenética de los géneros, para reflejar los datos recientes.[21]

La familia Thamnophilidae contiene diversos géneros que comprenden un gran número de especies, así como un número considerable de géneros pequeños o monotípicos. Los estudios más recientes también concluyeron que algunas especies, principalmente en Myrmotherula y Myrmeciza, deberían ser asignadas a géneros diferentes. El resultado fue que Myrmotherula fue dividido en cuatro géneros[22][23][24] y Myrmeciza en 12 géneros.[20]

Cladograma propuesto para el parvorden Furnariida

De acuerdo a la clasificación propuesta por Ohlson et al (2013), así se ubica la presente familia:[1]

Parvorden Furnariida

Superfamilia Thamnophiloidea    Melanopareiidae     Conopophagidae    Thamnophilidae    Euchrepomidinae: Euchrepomis     Myrmornithinae: Myrmornis, Pygiptila, Thamnistes    Thamnophilinae    Microrhopiini: Myrmorchilus, Myrmophylax, Ammonastes, Microrhopias, Neoctantes, Epinecrophylla, Clytoctantes (prov.)     Formicivorini: Formicivora, Myrmochanes, Terenura, Myrmotherula     Thamnophilini: Dichrozona, Rhopias, Isleria, Thamnomanes, Megastictus, Dysithamnus, Herpsilochmus, Cymbilaimus, Taraba, Hypoedaleus, Batara, Mackenziaena, Frederickena, Sakesphorus, Thamnophilus, Biatas (prov.), Radinopsyche, Xenornis (prov.), Sakesphoroides     Pyriglenini: Sclateria, Myrmelastes, Hypocnemoides, Hylophylax, Poliocrania, Sipia, Ampelornis, Myrmoborus, Pyriglena, Gymnocichla, Percnostola, Akletos, Hafferia, Myrmoderus, Sciaphylax     Pithyini: Cercomacra, Cercomacroides, Drymophila, Hypocnemis, Willisornis, Pithys, Phaenostictus, Phlegopsis, Gymnopithys, Oneillornis, Rhegmatorhina     Aprositornis     Rhopornis     Myrmeciza           Superfamilia Furnarioidea    Grallariidae     Rhinocryptidae     Formicariidae     Scleruridae     Dendrocolaptidae     Xenopidae     Furnariidae

Lista sistemática de géneros y especies

Según las clasificaciones del Congreso Ornitológico Internacional (IOC)[25]y Clements Checklist/eBird v.2019,[11] la familia agrupa a los siguientes géneros y especies, con las diferencias taxonómicas entre dichas clasificaciones comentadas en Notas taxonómicas, así como también de las clasificaciones Aves del Mundo (HBW) y Birdlife International (BLI). Los taxones para los cuales no hay completo acuerdo sobre su categoría de especie plena o de subespecie, exhiben el nombre de la nominal entre paréntesis. Los nombres en español son los adoptados por la Sociedad Española de Ornitología (SEO),[3] excepto aquellos entre paréntesis, que son los atribuidos por Aves del Mundo.[10]

Imagen	Género / Autor	Especies / Nombres comunes
	Euchrepomis P.L. Sclater, 1855[nota 1][26][19][17]	Euchrepomis callinota — tiluchí lomirrufo; Euchrepomis humeralis — tiluchí hombrocastaño; Euchrepomis sharpei — tiluchí lomigualdo; Euchrepomis spodioptila — tiluchí piojito.
	Cymbilaimus G.R. Gray, 1840	Cymbilaimus lineatus — batará lineado; Cymbilaimus sanctaemariae — batará de Madre de Dios.
	Hypoedaleus Cabanis & Heine, 1859	Hypoedaleus guttatus — batará goteado.
	Batara Lesson, 1831	Batara cinerea — batará gigante.
	Mackenziaena Chubb, 1918	Mackenziaena leachii — batará pintado; Mackenziaena severa — batará copetón.
	Frederickena Vieillot, 1816	Frederickena viridis — batará gorginegro; Frederickena unduliger — batará ondulado; Frederickena fulva — (batará leonado).
	Taraba Lesson, 1830	Taraba major — batará mayor.
	Sakesphorus Chubb, 1918	Sakesphorus canadensis — batará crestinegro; Sakesphorus (canadensis) pulchellus — (batará bonito);[nota 2][27] Sakesphorus luctuosus — batará luctuoso.
	Radinopsyche Whitney, Bravo, Belmonte-Lopes, Bornschein, Pie & Brumfield, 2021[nota 3][28][29][30]	Radinopsyche sellowi — tiluchí de caatinga.
	Biatas Cabanis & Heine, 1859	Biatas nigropectus — batará pechinegro.
	Thamnophilus Vieillot, 1816	Thamnophilus doliatus batará barrado; Thamnophilus (doliatus) capistratus (batará barrado de la caatinga);[nota 4][31][32][33] Thamnophilus ruficapillus batará pardo; Thamnophilus (ruficapillus) subfasciatus (batará pardo norteño);[nota 5][34] Thamnophilus torquatus — batará alirrufo; Thamnophilus zarumae — batará de Chapman; Thamnophilus multistriatus — batará crestibarrado; Thamnophilus tenuepunctatus — batará vermiculado; Thamnophilus palliatus—batará dorsicastaño; Thamnophilus bernardi — batará collarejo;[nota 6][35] Thamnophilus (bernardi) shumbae (batará del Marañon);[nota 7][36] Thamnophilus atrinucha — batará pizarroso occidental; Thamnophilus bridgesi — batará negruzco; Thamnophilus schistaceus — batará alillano; Thamnophilus murinus — batará murino; Thamnophilus nigriceps — batará negro; Thamnophilus praecox — batará de Cocha; Thamnophilus cryptoleucus — batará de Castelnau; Thamnophilus nigrocinereus — batará ceniciento; Thamnophilus punctatus — batará pizarroso punteado; Thamnophilus stictocephalus — batará pizarroso de Natterer; Thamnophilus sticturus — batará pizarroso boliviano; Thamnophilus pelzelni — batará pizarroso del Planalto; Thamnophilus ambiguus — batará pizarroso de Sooretama; Thamnophilus caerulescens — batará variable; Thamnophilus unicolor — batará unicolor; Thamnophilus aethiops — batará hombroblanco; Thamnophilus aroyae — batará montano; Thamnophilus melanonotus — batará dorsinegro; Thamnophilus melanothorax — batará guayanés; Thamnophilus amazonicus — batará amazónico; Thamnophilus insignis — batará insigne; Thamnophilus divisorius — batará de Acre.
	Rhopias Cabanis & Heine, 1860	Rhopias gularis — hormiguerito gorgipinto.[nota 8][24]
	Megastictus Ridgway, 1909	Megastictus margaritatus — batará perlado.
	Neoctantes P.L. Sclater, 1869	Neoctantes niger — batará arbustero.
	Clytoctantes Elliot, 1870	Clytoctantes alixii — batará piquicurvo; Clytoctantes atrogularis — batará de Rondonia.
	Thamnistes P.L. Sclater & Salvin, 1860	Thamnistes anabatinus — batará café (occidental); Thamnistes (anabatinus) aequatorialis — (batará café oriental);[nota 9][37] Thamnistes rufescens – (batará rojizo).[38][nota 10][39][40]
	Sakesphoroides Grantsau,2010[nota 11][28][29][41]	Sakesphoroides cristatus — batará crestado.
	Dysithamnus Cabanis, 1847	Dysithamnus stictothorax — batarito pechipinto; Dysithamnus mentalis — batarito cabecigrís; Dysithamnus striaticeps — batarito estriado; Dysithamnus puncticeps — batarito coronipunteado; Dysithamnus xanthopterus — batarito dorsirrufo; Dysithamnus occidentalis — batarito bicolor; Dysithamnus plumbeus — batarito plomizo; Dysithamnus leucostictus — batarito albilistado.[nota 12][42]
	Thamnomanes Cabanis, 1847	Thamnomanes ardesiacus — batará gorgioscuro; Thamnomanes caesius — batará cinéreo; Thamnomanes schistogynus — batará azulino; Thamnomanes saturninus — batará saturnino.
	Xenornis Chapman, 1924	Xenornis setifrons — batará moteado.
	Isleria Bravo, Chesser & Brumfield, 2012[nota 13][23]	Isleria guttata — hormiguerito ventrirrufo; Isleria hauxwelli — hormiguerito de Hauxwell.
	Pygiptila P.L. Sclater, 1858	Pygiptila stellaris — batará estrellado.
	Epinecrophylla M.L. Isler & Brumfield, 2006[nota 14][22]	Epinecrophylla fulviventris — hormiguerito leonado; Epinecrophylla gutturalis — hormiguerito ventripardo; Epinecrophylla leucophthalma — hormiguerito ojiblanco; Epinecrophylla haematonota — hormiguerito dorsirrojo; Epinecrophylla (haematonota) pyrrhonota — (hormiguerito del Negro);[nota 15][43] Epinecrophylla (haematonota) fjeldsaai — hormiguerito del Yasuní;[nota 16][44][45] Epinecrophylla amazonica — (hormiguerito dorsirrojo oriental); Epinecrophylla (amazonica) dentei — (hormiguerito del Roosevelt);[nota 17][31][43] Epinecrophylla spodionota — hormiguerito submontano; Epinecrophylla ornata — hormiguerito ornado; Epinecrophylla (ornata) hoffmannsi — (hormiguerito ornado oriental);[nota 18][46] Epinecrophylla erythrura — hormiguerito colirrufo.
	Myrmotherula P.L. Sclater, 1858[nota 19][47]	Myrmotherula brachyura — hormiguerito pigmeo; Myrmotherula ignota — hormiguerito de Griscom; Myrmotherula ambigua — hormiguerito gorgiamarillo; Myrmotherula sclateri — hormiguerito de Sclater; Myrmotherula surinamensis — hormiguerito de Surinam; Myrmotherula multostriata — hormiguerito amazónico; Myrmotherula pacifica — hormiguerito del Pacífico; Myrmotherula cherriei — hormiguerito de Cherrie; Myrmotherula klagesi — hormiguerito de Klages; Myrmotherula longicauda — hormiguerito pechilistado; Myrmotherula axillaris — hormiguerito flanquialbo; Myrmotherula (axillaris) luctuosa — (hormiguerito luctuoso);[nota 20] Myrmotherula schisticolor — hormiguerito pizarroso; Myrmotherula sunensis — hormiguerito del Suno; Myrmotherula minor — hormiguerito de Salvadori; Myrmotherula longipennis — hormiguerito alilargo; Myrmotherula urosticta — hormiguerito atlántico; Myrmotherula iheringi — hormiguerito de Ihering; Myrmotherula (iheringi) oreni — (hormiguerito del bambú);[nota 21][48][31] Myrmotherula (iheringi) heteroptera — (hormiguerito del Purús);[nota 22][48][31] Myrmotherula fluminensis — hormiguerito carioca;[nota 23] Myrmotherula grisea — hormiguerito ceniciento; Myrmotherula unicolor — hormiguero unicolor; Myrmotherula snowi — hormiguerito de Alagoas; Myrmotherula behni — hormiguerito de Behn; Myrmotherula menetriesii — hormiguerito gris; Myrmotherula assimilis — hormiguerito plomizo.
	Dichrozona Ridgway, 1888	Dichrozona cincta — hormiguero bandeado.
	Myrmorchilus Ridgway, 1909	Myrmorchilus strigilatus — hormiguero estriado.
	Herpsilochmus Cabanis, 1847	Herpsilochmus pileatus — tiluchí pileado; Herpsilochmus atricapillus — tiluchí plomizo; Herpsilochmus praedictus — (tiluchí de Purús); Herpsilochmus stotzi — (tiluchí de Aripuana); Herpsilochmus motacilloides — tiluchí motaciloide; Herpsilochmus parkeri — tiluchí de Parker; Herpsilochmus sticturus — tiluchí colipunteado; Herpsilochmus dugandi — tiluchí de Dugand; Herpsilochmus stictocephalus — tiluchí de Todd; Herpsilochmus gentryi — tiluchí antiguo; Herpsilochmus dorsimaculatus — tiluchí dorsimanchado; Herpsilochmus roraimae — tiluchí del Roraima; Herpsilochmus pectoralis — tiluchí pectoral; Herpsilochmus longirostris — tiluchí piquilargo; Herpsilochmus axillaris — tiluchí pechiamarillo; Herpsilochmus rufimarginatus — tiluchí alirrufo; Herpsilochmus frater — (tiluchí alirrufo norteño).[nota 24][49][50][51] [52]
	Microrhopias P.L. Sclater, 1862	Microrhopias quixensis — hormiguerito del Quijos.
	Formicivora Swainson, 1824	Formicivora iheringi — hormiguerito picofino; Formicivora erythronotos — hormiguerito encapuchado; Formicivora grisea — hormiguerito coicorita; Formicivora (grisea) intermedia — (hormiguerito coicorita norteño);[nota 25][53] Formicivora serrana — hormiguero serrano; Formicivora littoralis — hormiguerito litoral;[nota 26] Formicivora melanogaster — hormiguerito ventrinegro; Formicivora rufa — hormiguerito dorsirrufo; Formicivora grantsaui — (hormiguerito de Sincorá); Formicivora acutirostris — hormiguerito del Paraná;[nota 27][54][47][55] Formicivora (acutirostris) paludicola[nota 28] — (hormiguerito paludícola).[56][57][58]
	Drymophila Swainson, 1824	Drymophila ferruginea — tiluchí herrumbroso; Drymophila rubricollis — tiluchí colorado; Drymophila genei — tiluchí colirrufo; Drymophila ochropyga — tiluchí culipardo; Drymophila malura — tiluchí estriado oriental; Drymophila squamata — tiluchí escamoso; Drymophila devillei — tiluchí estriado occidental; Drymophila caudata — tiluchí colilargo;[nota 29][59] Drymophila klagesi — (tiluchí de Klages); Drymophila hellmayri — (tiluchí de Santa Marta); Drymophila striaticeps — (hormiguero cabeciestriado).
	Hypocnemis Cabanis, 1847[nota 30][60]	Hypocnemis cantator — hormiguero cantarín; Hypocnemis flavescens — (hormiguero amarillento); Hypocnemis peruviana — (hormiguero peruano); Hypocnemis subflava — (hormiguero pechiamarillo); Hypocnemis ochrogyna — (hormiguero boliviano); Hypocnemis striata — (hormiguero de Spix); Hypocnemis rondoni — (hormiguero de Manicoré); Hypocnemis hypoxantha — hormiguero cejiamarillo.
	Terenura Cabanis & Heine, 1859	Terenura maculata — tiluchí enano; Terenura sicki — tiluchí de Sick.
	Cercomacroides Tello & Raposo, 2014[nota 31]	Cercomacroides laeta — hormiguero de Willis; Cercomacroides parkeri — hormiguero de Parker; Cercomacroides tyrannina — hormiguero tirano; Cercomacroides serva — hormiguero negro; Cercomacroides nigrescens — hormiguero negruzco; Cercomacroides fuscicauda — (hormiguero ribereño).[nota 32][61]
	Cercomacra P.L. Sclater, 1858	Cercomacra manu — hormiguero del Manu; Cercomacra cinerascens — hormiguero gris; Cercomacra brasiliana — hormiguero brasileño; Cercomacra melanaria — hormiguero de Mato Grosso; Cercomacra ferdinandi — hormiguero de Bananal. Cercomacra nigricans — hormiguero azabache; Cercomacra carbonaria — hormiguero del Branco.
	Pyriglena Vieillot, 1818	Pyriglena leuconota — ojodefuego dorsiblanco; Pyriglena maura — ojodefuego occidental;[nota 33][62][63][64] Pyriglena similis — ojodefuego del Tapajós; Pyriglena atra — ojodefuego de Bahía; Pyriglena leucoptera — ojodefuego aliblanco.
	Rhopornis Richmond, 1902	Rhopornis ardesiacus — hormiguero esbelto.
	Myrmoborus Cabanis & Heine, 1859	Myrmoborus leucophrys — hormiguero cejiblanco; Myrmoborus lugubris — hormiguero lúgubre; Myrmoborus myotherinus — hormiguero carinegro; Myrmoborus melanurus — hormiguero colinegro. Myrmoborus lophotes — hormiguero crestado.[nota 34][19][17][20]
	Hypocnemoides Bangs & T.E Penard, 1918	Hypocnemoides melanopogon — hormiguero barbinegro; Hypocnemoides maculicauda — hormiguero colibandeado.
	Myrmochanes Allen, 1889	Myrmochanes hemileucus — hormiguero negriblanco.
	Gymnocichla P.L. Sclater, 1858	Gymnocichla nudiceps — hormiguero calvo.
	Sclateria Oberholser, 1899	Sclateria naevia — hormiguero plateado.
	Percnostola Cabanis & Heine, 1859	Percnostola rufifrons — hormiguero cabecinegro; Percnostola arenarum — hormiguero del Allpahuayo.
	Myrmelastes P.L. Sclater, 1858[nota 35][20]	Myrmelastes schistaceus — hormiguero pizarroso; Myrmelastes saturatus — (hormiguero del Roraima); Myrmelastes hyperythrus — hormiguero plomizo; Myrmelastes leucostigma — hormiguero alimoteado; Myrmelastes humaythae — (hormiguero de Humaitá); Myrmelastes brunneiceps — (hormiguero de Carabaya); Myrmelastes rufifacies — (hormiguero del Tapajós); Myrmelastes caurensis — hormiguero del Caura.
	Myrmeciza G.R. Gray, 1841[nota 36][17][20]	Myrmeciza longipes — hormiguero ventriblanco.
	Poliocrania M.L. Isler, Bravo & Brumfield, 2013	Poliocrania exsul — hormiguero dorsicastaño; Poliocrania (exsul) maculifer — (hormiguero colicorto).[nota 37][65]
	Ampelornis M.L. Isler, Bravo & Brumfield, 2013	Ampelornis griseiceps — hormiguero cabecigrís.
	Sipia Hellmayr, 1924	Sipia laemosticta — hormiguero guardarribera; Sipia palliata — (hormiguero guardarribera oriental); Sipia nigricauda — hormiguero de Esmeraldas; Sipia berlepschi — hormiguero colimocho.
	Sciaphylax M.L. Isler, Bravo & Brumfield, 2013	Sciaphylax hemimelaena — hormiguero colicastaño sureño; Sciaphylax castanea — hormiguero colicastaño norteño.
	Myrmoderus Ridgway, 1909	Myrmoderus ferrugineus — hormiguero ferruginoso; Myrmoderus ruficauda — hormiguero festoneado; Myrmoderus loricatus — hormiguero enmascarado; Myrmoderus squamosus — hormiguero escamoso; Myrmoderus eowilsoni — hormiguero de la Cordillera Azul.[nota 38][66]
	Akletos Dunajewski, 1948	Akletos melanoceps — hormiguero hombroblanco; Akletos goeldii — hormiguero de Goeldi.
	Hafferia M.L. Isler, Bravo & Brumfield, 2013	Hafferia fortis — hormiguero tiznado; Hafferia zeledoni — (hormiguero de Zeledón); Hafferia immaculata — hormiguero inmaculado.
	Aprositornis M.L. Isler, Bravo & Brumfield, 2013	Aprositornis disjuncta — hormiguero del Yapanaca.
	Myrmophylax Todd, 1927	Myrmophylax atrothorax — hormiguero gorginegro.
	Ammonastes M.L. Isler, Bravo & Brumfield, 2013	Ammonastes pelzelni — hormiguero ventrigrís.
	Myrmornis Hermann, 1783	Myrmornis torquata — hormiguero alifranjeado; Myrmornis (torquata) stictoptera — hormiguero alifranjeado norteño.[nota 39][67]
	Pithys Vieillot, 1818	Pithys albifrons — hormiguero cuerniblanco; Pithys castaneus — hormiguero castaño.
	Gymnopithys Bonaparte, 1857	Gymnopithys bicolor — (hormiguero bicolor);[nota 40][19] Gymnopithys leucaspis — (hormiguero cariblanco); Gymnopithys rufigula — hormiguero gorgirrufo;
	Oneillornis M.L. Isler, Bravo & Brumfield, 2013	Oneillornis salvini — hormiguero gorgiblanco;[nota 41][68][69] Oneillornis lunulatus — hormiguero lunulado.
	Rhegmatorhina Ridgway, 1888	Rhegmatorhina gymnops — hormiguero ojicalvo; Rhegmatorhina berlepschi — hormiguero arlequín; Rhegmatorhina hoffmannsi — hormiguero pechiblanco; Rhegmatorhina cristata — hormiguero cresticastaño; Rhegmatorhina melanosticta — hormiguero canoso.
	Hylophylax Ridgway, 1909	Hylophylax naevioides — hormiguero moteado; Hylophylax naevius — hormiguero dorsipunteado; Hylophylax punctulatus — hormiguero punteado.
	Willisornis Agne & Pacheco, 2007[nota 42][19][70]	Willisornis poecilinotus — hormiguero dorsiescamado (común); Willisornis vidua — (hormiguero dorsiescamado del Xingú);[nota 43][71] Willisornis (vidua) nigrigula — (hormiguero dorsiescamado del Tapajós).[nota 44][71][72]
	Phlegopsis Reichenbach, 1850	Phlegopsis nigromaculata — hormiguero maculado; Phlegopsis erythroptera — hormiguero alirrojo; Phlegopsis borbae — hormiguero de Skutch.[nota 45][73]
	Phaenostictus Ridgway, 1909	Phaenostictus mcleannani — hormiguero ocelado.

Notas taxonómicas

1. Los trabajos de Brumfield et al. (2007) y Moyle et al. (2009) ya indicaban que el género Terenura estaba hermanado con todo el resto de la familia Thamnophilidae, o sea, era basal a la familia. Los estudios de filogenia molecular de Bravo et al. (2012) comprobaron que Terenura era polifilético y que las cuatro especies andino-amazónicas no estaban ni cercanamente emparentadas con la especie tipo del género, Terenura maculata. Más allá, demostraron que estas cuatro especies no estaban particularmente relacionadas con ningún otro tamnofílido y que representaban un clado hermanado con todos los otros miembros de la familia. Como no había ningún otro nombre de género disponible para este linaje previamente no detectado dentro de la familia, los autores describieron el género Euchrepomis para albergar las cuatro especies y la subfamilia Euchrepomidinae exclusiva para el género.
2. La subespecie Sakesphorus canadensis pulchellus es reconocida como especie plena por algunos autores, como HBW y BLI, sobre la base de diferencias morfológicas y de vocalización.
3. Los estudios genéticos de Harvey et al. (2020), y los análisis filogenómicos de Bravo et al. (2021) demostraron que el género Herpsilochmus no era monofilético debido a que Herpsilochmus sellowi es hermana de la especie Biatas nigropectus, y que todo el resto de las especies en Herpsilochmus pertenecen a un clado junto a Dysithamnus. Debido a las considerables diferencias fenotípicas entre H. sellowi y B. nigropectus no se consideró adecuado unirlas en un único género, y como no había ningún otro nombre disponible para H. sellowi, Bravo y colaboradores describieron un nuevo género monotípico Radinopsyche. El cambio taxonómico fue aprobado en la Propuesta N^o 915 al Comité de Clasificación de Sudamérica (SACC) en julio de 2021.
4. El Comité Brasileño de Registros Ornitológicos (CBRO) reconoció a la subespecie Thamnophilus doliatus capistratus como especie plena, siguiendo a Assis et al (2007), lo que no fue reconocido por otras clasificaciones. El SACC rechazó la Propuesta N° 890 de separación de capistratus, debido a la falta de evidencias consistentes de parapatría, a pesar de reconocer que existe tal posibilidad.
5. El grupo andino de subespecies Thamnophilus ruficapillus subfasciatus es considerado como especie plena por algunos autores, como HBW y BLI, con base en diferencias morfológicas.
6. Las especies Thamnophilus bernardi, T. melanonotus y T. melanothorax ya fueron situadas en el género Sakesphorus, pero fueron transferidas a Thamnophilus de acuerdo con los estudios de filogenia molecular de Brumfield & Edwards 2007, que confirmaron que Sakesphorus era polifilético.
7. La subespecie Thamnophilus bernardi shumbae, del noreste de Perú, es considerada como especie plena por algunos autores, como HBW y BLI, con base en diferencias morfológicas y de vocalización.
8. Rhopias gularis fue separada de Myrmotherula en un género propio resucitado de acuerdo con los datos genéticos y morfológicos presentados por Belmonte-Lopes et al. (2012), que encontraron que no está cercanamente emparentada con ninguna especie del entonces complejo Myrmotherula.
9. El grupo de subespecies andinas Thamnistes anabatinus aequatorialis es considerado como especie plena por algunos autores, como HBW y BLI, con base en diferencias morfológicas y de vocalización.
10. La especie Thamnistes rufescens fue antes considerada conespecífica con Thamnistes anabatinus hasta que los estudios de vocalización de Isler & Whitney (2017) demostraron diferencias significativas en el canto y en los llamados, justificando su separación, lo que fue aprobado en la Propuesta N° 758 al SACC.
11. Los estudios genéticos de Harvey et al. (2020), y los análisis filogenómicos de Bravo et al. (2021) demostraron que el género Sakesphorus no era monofilético debido a que S. cristatus es hermana de un clado formado por los géneros Herpsilochmus y Dysithamnus, y que el par formado por Sakesphorus canadensis (la especie tipo) y S. luctuosus es hermano del género Thamnophilus. Debido a las considerables diferencias fenotípicas entre S. cristatus, Dysithamnus y Herpsilochmus, no se consideró adecuado unirlas en un único género, por lo que Bravo y colaboradores sugirieron colocarla en el género Sakesphoroides, como propuesto por Grantsau anteriormente. El cambio taxonómico fue aprobado en la Propuesta N^o 914 al SACC en julio de 2021.
12. La especie Dysithamnus leucostictus era tratada como conespecífica con el geográficamente distante D. plumbeus, pero Isler et al. (2008) suministraron evidencias, principalmente vocales, para la separación de las mismas.
13. Los resultados de análisis de filogenia molecular densamente ejemplificados de la familia Thamnophilidae, realizados por Bravo et al (2012), confirmaron que las entonces especies Myrmotherula guttata y M. hauxwelli eran solamemente parientes distantes de otras especies de Myrmotherula. Para su separación fue descrito el género Isleria.
14. Diversos autores sugirieron que el género Myrmotherula no era monofilético, uno de los grupos que fueron identificados como diferente del Myrmotherula verdadero fue el «grupo haematonota», cuyos miembros comparten similitudes de plumaje, de hábitos de alimentación y de vocalización. Finalmente, análisis filogenéticos de la familia conducidos por Isler et al. (2006), incluyendo 6 especies del grupo haematonota y más 12 de Myrmotherula, encontraron que los dos grupos no estaban hermanados. Para aquel grupo fue descrito el género Epinecrophylla
15. Las especies Epinecrophylla pyrrhonota y E. amazonica fueron separadas de E. haematonota siguiendo a Whitney et al. (2013) con base en análisis de filogenia molecular, morfología y vocalización.
16. Las especies Epinecrophylla pyrrhonota y E. fjeldsaai son consideradas como subespecies de Epinecrophylla haematonota por autores más recientes, como HBW y BLI, con base en la similitud de vocalización y poca diferencia de plumaje. Los análisis genéticos, sin embargo, muestran que pyrrhonota sería realmente diferente, pero no así fjeldsaai. Finalmente, Isler & Whitney (2018) analizaron una gran cantidad de registros vocales disponibles de E. pyrrhonota, E. fjeldsaai y E. haematonota para evaluar la posición taxonómica. También se revisaron los datos morfológicos y filogenéticos publicados anteriormente. Los análisis vocales revelaron que la vocalización de los tres taxones son esencialmente iguales. Las diferencias de plumajes entre ellos son mínimas, pero parecen ser diagnosticables entre las hembras. La conclusión fue que E. pyrrhonota y E. fjeldsaai deben ser tratadas como subespecies.
17. La subespecie Epinecrophylla amazonica dentei fue descrita como especie plena y así reconocida por el Comité Brasileño de Registros Ornitológicos (CBRO), siguiendo a Whitney et al (2013), lo que no fue reconocido por otras clasificaciones.
18. La subespecie Epinecrophylla ornata hoffmannsi, del sureste de la Amazonia brasileña, es considerada como especie separada por algunos autores, como HBW y BLI, con base en varias diferencias morfológicas tanto del macho como de la hembra y a ligeras diferencias de vocalización.
19. A pesar de las recientes separaciones de especies, según los estudios de Bravo et al. (2014), el género Myrmotherula permanece polifilético. Se pueden distinguir dos clados bien diferentes: primero, el grupo de los «hormigueritos estriados», segundo, el grupo de los «hormigueritos grises/pizarrosos» y finalmente, resta Myrmotherula assimilis, con relaciones inciertas y que no estaría emparentada con ningún otro dentro del género.
20. La subespecie Myrmotherula axillaris luctuosa es reconocida como especie separada por el IOC, HBW y BLI y como subespecie por Clements.
21. El taxón Myrmotherula oreni fue recientemente descrito por Miranda et al. (2013), y reconocida por el CBRO como especie plena, mientras las otras clasificaciones la tratan como la subespecie M. iheringi oreni
22. La subespecie Myrmotherula iheringi heteroptera es considerada como especie plena por el CBRO, siguiendo a Miranda et al. (2013), mientras las otras clasificaciones continúan a tratarla como subespecie.
23. La especie Myrmotherula fluminensis es conocida apenas por la especie tipo y se sospecha que sea un híbrido entre M. axillaris y M. unicolor, por lo tanto una especie inválida.
24. Algunos autores, como HBW y BLI, consideran al taxón H. rufimarginatus scapularis como la especie separada Herpsilochmus scapularis, con base en diferencias morfológicas y de vocalización. Sin embargo, estudios en profundidad de las vocalizaciones de los cuatro taxones compreendidos en H. rufimarginatus, concluyeron que H. rufimarginatus frater (incluyendo H. r. exiguus) debe ser tratada como especie separada, y que el taxón scapularis sería apenas un sinónimo posterior de rufimarginatus, y por lo tanto inválido. La separación de Herpsilochmus frater y la invalidez de H. scapularis fueron referendados en la Propuesta N° 870 al SACC, en 2020.
25. El grupo de subespecies Formicivora grisea intermedia, del norte de Sudamérica, es considerado como especie plena por el IOC, HBW y BLI con base en diferencias morfológicas y de vocalización.
26. La especie Formicivora littoralis es considerada como la subespecie F. serrana littoralis por el IOC, HBW y BLI, debido a la falta de caracteres diagnósticos y de diferencias significativas de vocalización.
27. La especie F. acutirostris estaba en un género Stymphalornis, pero amplios estudios morfológicos, vocales y genético-moleculares probaron que pertenecía a Formicivora, siendo pariente próxima a F. grisea, F. rufa y F. grantsaui. En la Propuesta N° 893 al SACC se aprobó la transferencia sugerida.
28. HBW y BLI consideran F. acutirostris y la recientemente descrita F. paludicola como especies separadas.
29. La distribución geográfica de Drymophila caudata se extendía desde las montañas de Paria en Venezuela hacia el sur a lo largo de la cordillera de los Andes hasta el norte de Bolivia, conformando un patrón de distribución geográfico y altitudinal único en los Thamnophilidae. La variación en el plumaje entre la mayoría de las poblaciones no es obvia y a pesar de que ocho subespecies han sido descritas, la mitad han sido invalidadas. Los estudios de Isler et al. (2012), utilizando genética molecular, diferencias de vocalización y ecología de las diferentes poblaciones revelaron un nivel considerable de diversificación, suficiente para el reconocimiento de cuatro especies, tres de ellas, D. caudata, D. klagesi y D. hellmayri restringidas a las montañas del norte y una, D. striaticeps, ampliamente distribuida a lo largo de los Andes desde el noroeste de Colombia hasta Bolivia.
30. Tradicionalmente se ha considerado al género Hypocnemis como formado por dos únicas especies: H. cantator y H. hypoxantha, pero recientes descubrimientos, a partir de los estudios de Isler et al. (2007), con base principalmente en las diferencias de vocalización, pero también de plumaje, han elevado las cinco anteriormente subspecies de cantator: flavescens, peruviana, subflava, ochrogyna y striata, a la categoría de especies plenas.
31. Un amplio estudio filogenético molecular de la familia Thamnophilidae realizado pot Tello et al. (2014), indicó que el ampliamente difundido género neotropical Cercomacra era polifilético, compuesto de dos clados no directamente hermanados entre sí: el «clado nigricans» y el «clado tyrannina». Como no había un nombre disponible para designar al «clado tyrannina», fue propuesto el nuevo nombre Cercomacroides.
32. La especie Cercomacroides fuscicauda, que era tratado como subespecie, fue recientemente separado de C. nigrescens con base en las diferencias de vocalización del macho y de plumaje de la hembra, evidenciadas por Mayer et al. (2014).
33. Diversos autores consideraban que el ampliamente difundido «complejo P. leuconota» podría consistir de más de una especie. Un estudio de las vocalizaciones de las diferentes subespecies, sugiere que el grupo de subespecies P. leuconota maura, de la región andina y del sur-occidente de Brasil, este de Bolivia y norte de Paraguay, y la subespecie P. leuconota similis del centro sur de la Amazonia brasileña, podrían ser separadas como especies plenas. En la Propuesta N° 759 al Comité de Clasificación de Sudamérica (SACC) se aprobó la elevación de ambas al rango de especies.
34. Estudios taxonómicos recientes indicaron claramente que la entonces especie Percnostola lophotes estaba más cercana al género Myrmoborus, confirmado también por características morfológicas y comportamentales.
35. Las especies de Myrmelastes, con excepción de M. hyperythrus, estaban antes agrupadas en el género Schistocichla. En relación a la entonces Myrmeciza hyperythra, Isler et al. 2013 demostraron que se encontraba agrupada dentro del grupo de especies que entonces formaban el género Schistocichla. Para resolver esta cuestión taxonómica, propusieron agrupar M. hypeythra y Schistocichla en el género resucitado Myrmelastes.
36. La historia del género Myrmeciza se caracteriza por décadas de controversias e incertezas. Autores más recientes expresaron dudas consistentes en relación a la monofilia del grupo, pero no había ninguna revisión disponible que realmente lo comprobase. El estudio de Isler et al. 2013 presentó resultados de filogenia molecular de un denso conjunto de taxones de la familia Thamnophilidae (218 de 224 especies). Estos datos suministraron un fuerte soporte a la tesis de que Myrmeciza no era monofilético y que sus miembros están distribuidos en tres de las cinco tribus de la subfamilia Thamnophilinae propuestas por Moyle et al. 2009.También se compararon las características morfológicas, comportamentales y ecológicas de las especies de Myrmeciza con sus parientes próximos dentro de cada tribu, con el objetivo de determinar los límites genéricos. Como resultado de estos análisis, los autores propusieron que las especies entonces situadas en Myrmeciza fueran reasignadas al propio género y a otros once, cinco de los cuales fueron resucitados: Akletos, Myrmelastes, Myrmoderus, Myrmophylax y Sipia, y seis de los cuales fueron descritos por primera vez: Ammonastes, Ampelornis, Aprositornis, Hafferia, Poliocrania, y Sciaphylax.
37. La subespecie Poliocrania exsul maculifer es considerada como especie plena por HBW y BLI, con base en diferencias morfológicas y a pesar de reconocer que las vocalizaciones son idénticas.
38. Myrmoderus eowilsoni es una especie recientemente descrita para la ciencia por Moncrieff et al. (2018), que se distribuye en una muy limitada región del centro norte de Perú.
39. La subespecie Myrmornis torquata stictoptera, de América Central y extremo noroeste de Colombia, es considerada como especie plena por HBW y BLI, con base en diferencias de morfología, mayormente de plumaje, y de vocalización.
40. La especie transandina Gymnopithys bicolor era tratada anteriormente como la subespecie G. leucaspis bicolor, pero los estudios genéticos indicaron que se trataba de una especie separada.
41. Las especies O. salvini y O. lunulatus estaban anteriormente incluidas en Gymnopithys, pero se diferencian de las otras del género por el dimorfismo sexual del plumaje, la ausencia del anillo periorbital de piel desnuda, el plumaje predominantemente gris y no pardo de los machos y las colas bien marcadas de las hembras; los estudios de Isler et al (2014) propusieron la separación de estas dos especies en un nuevo género Oneillornis, lo que ya fue reconocido por las principales clasificaciones y aprobado por el SACC en la Propuesta N° 740.
42. La especie Willisornis poecilinotus (incluyendo W. vidua como subespecie) ya estuvo incluida en el género Hylophylax, pero los estudios de Brumfield et al (2007) demostraron que su inclusión dejaría al género polifilético, y propusieron separarla en un género resucitado Dichropogon. Sin embargo, Agne & Pacheco (2007), hicieron notar que Dichropogon estaba pre-ocupado por un género de moscas asílidas, y propusieron un nuevo género Willisornis.
43. Los estudios de Isler & Whitney (2011) presentaron evidencias, principalmente de vocalización, de que la entonces subespecie Willisornis poecilinotus vidua merecía ser separada como especie plena (incluyendo al taxón nigrigula).
44. La subespecie Willisornis vidua nigrigula es considerada como especie separada por algunas clasificaciones, como HBW y BLI, con base en las diferencias morfológicas presentadas por Isler & Whitney (2011).
45. La especie Phlegopsis borbae ya estuvo separada en un género monotípico Skutchia con base en las diferencias de plumaje, pero los estudios genéticos han establecido que siga siendo considerada dentro del género Phlegopsis.

Referencias

Enlaces externos

• Wikispecies tiene un artículo sobre Thamnophilidae.

• Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Thamnophilidae.
• Sonidos de Thamnophilidae en xeno-canto.

На других языках

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- [es] Thamnophilidae

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[ru] Типичные муравьеловковые

Типичные муравьеловковые[1][2], или типичные муравьеловки[3] (лат. Thamnophilidae), — крупное семейство птиц из подотряда кричащих воробьиных.

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