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Paranepheliinae H. Rob. (1983) è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae.[1][2][3]

Paranepheliinae
Paranephelius ovatus
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Vernonioideae
Tribù	Liabeae
Sottotribù	Paranepheliinae H. Rob., 1983
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
Austroliabum Chionopappus Erato Microliabum Paranephelius Philoglossa Pseudonoseris Stephanbeckia

Etimologia

Il nome scientifico di questa sottotribù deriva dal suo genere tipo Paranephelius Poepp., 1843 ed è stato definito per la prima volta dal botanico statunitense Harold E. Robinson (1932 - ) nella pubblicazione "Smithsonian Contributions to Botany. Washington, DC - 54: 44 (1983)" del 1983.[4]

Descrizione

Le specie di questa sottotribù sono erbacee annuali o perenni, ma anche arbusti. I fusti possono essere glabri o tomentoso-aracnoidi o anche ghiandolosi. In genere queste piante sono senza lattice a parte le specie del genere Microliabum. In Paranephelius il fusto è assente.[2][3][5][6][7]

Le foglie lungo il caule sono generalmente opposte; in Paranephelius e Pseudonoseris le foglie sono spiralate. In alcune specie le foglie basali formano delle rosette basali, in altre sono fuse all'interno di guaine oppure sono sessili. La lamina è intera: lanceolata o ovata o palmata o pennatosetta con bordi dentati in modo acuto o lobato. La superficie può essere tri-nervia (oppure con 5 - 9 venature come in Erato). In alcune specie la superficie è tomentosa (Erato), in altre ancora bollosa (Paranephelius uniflorus) oppure semplicemente liscia. Possono essere presenti anche delle formazioni fogliari tipo stipole o dei dischi nodali, talvolta fusi nella guaina.

Le infiorescenze sono quelle tipiche delle Asteraceae: un capolino sorretto dal peduncolo (in Paranephelius i capolini sono sessili) e formato da un involucro composto da più squame che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni ligulati (fiori del raggio) e quelli interni tubulosi (fiori del disco). I capolini sono singoli ("scaposi" nella maggioranza dei casi) o raccolti in corimbi (Erato polymnioides). Gli involucri hanno delle forme che vano da cilindriche a emisferiche o campanulate. Le squame sono numerose: in Chinopappus da 50 a 55 disposte in 5 serie; in Erato da 40 a 100 in 4 serie; in Microliabum da 30 a 75 in 2 - 4 serie; in Philoglossa da 20 a 30 in 3 - 4 serie; in Paranephelius e in Pseudonoseris da 40 a 50 in 4 serie. Il ricettacolo in genere è nudo (senza pagliette) o alveolato e con creste.

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi e zigomorfi. In Chinopappus sono presenti circa 40 fiori del raggio e da 75 a 125 fiori del disco; in Erato sono presenti da 70 a 230 fiori del raggio e da 20 a 150 fiori del disco; in Microliabum sono presenti da 10 a 30 fiori del raggio e da 15 a 175 fiori del disco; in Philoglossa sono presenti da 21 a 70 fiori del raggio e da 30 a 60 fiori del disco; in Paranephelius sono presenti da 20 a 35 fiori del raggio e da 20 a 33 fiori del disco; in Pseudonoseris sono presenti da 15 a 20 fiori del raggio e da 25 a 55 fiori del disco.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[8]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla: le corolle dei fiori esterni sono generalmente giallo-arancio (rossi in Pseudonoseris szyszylowiczii) e con ligula ben sviluppata a tre denti. In alcune specie la ligula è strettamente lineare (Chionopappus benthamii), in altre è più corta del diametro del disco (Erato stenolepis), oppure normalmente a forma lanceolata (da strettamente ellittica a lineare in Microliabum). I fiori del disco in genere sono più scuri (arancio o quasi rosso).

• Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[9] Le antere alla base hanno una corta coda a frange.

• Gineceo: lo stilo è filiforme, mentre gli stigmi dello stilo sono due e divergenti (in Paranephelius sono a spirale). L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna.[10]

I frutti sono degli acheni normalmente senza pappo. L'achenio ha una forma più o meno cilindrica (compressa in Philoglossa) o in genere oblunga a più coste laterali (da 8 a 10 in Chinopappus, Pseudonoseris e in Paranephelius; 4 in Erato; da 8 a 16 in Microliabum; 2 coste in Philoglossa). Il pappo se presente è formato da delle barbe apicali (da 25 a 50) in Erato; setoloso in Paranephelius (fino a 80 setole); oppure formato da una decina di setole piumose in Chionopappus; oppure formato da setole e squame frammiste o setole squamiformi.

Biologia

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti le brattee dell'involucro possono agganciarsi ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat

Le specie della sottotribù sono distribuite soprattutto nell'America del Sud; alcune si estendono più ampiamente fino alla Costa Rica (Erato); altre vegetano a quote molto alte: 4600 m s.l.m. ( Paranephelius).

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23 000 specie distribuite su 1 535 generi[11], oppure 22 750 specie e 1 530 generi secondo altre fonti[12] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1 679 generi)[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1]

Filogenesi

Le piante di questa voce appartengono alla tribù Liabeae della sottofamiglia Vernonioideae. Questa assegnazione è stata fatta solo ultimamente in base ad analisi di tipo filogenetico sul DNA delle piante.[14] Precedenti classificazioni descrivono queste piante nella sottofamiglia Cichorioideae oppure (ancora prima) i vari membri di questo gruppo, a dimostrazione della difficoltà di classificazione delle Liabeae, erano distribuiti in diverse tribù: Vernonieae, Heliantheae, Helenieae, Senecioneae e Mutisieae.[2][3]

Questa sottotribù venne riconosciuta per la prima volta nel 1983 in base a dati morfologici e citologici. Da analisi filogenetiche questo gruppo non è monofiletico (all'interno è nidificata la sottotribù Munnoziinae) e risulta diviso a sua volta in tre cladi monofiletici:

Clade A: composto dal genere Microliabum e Stephanbeckia. In particolare il genere Microliabum dalle ultime analisi del DNA di tipo filogenetico non è risultato monofiletico per cui è stato ridotto al solo subgenus Microliabum.[15] In precedenti classificazioni il genere Microliabum è descritto all'interno della sottotribù Liabinae.[2]

Clade B: composto dai generi Paranephelius, Pseudonoseris e Austroliabum. Quest'ultimo genere è stato ricavato dal Microliabum subgenus Austroliabum m (H.Rob. & Brettell) H.Rob). I generi Paranephelius e Pseudonoseris sono nidificati uno dentro l'altro.[15]

Clade C: composto dai generi Erato, Philoglossa e Chionopappus. I generi Erato e Philoglossa formano un "gruppo fratello". Recenti studi filogenetici sul DNA hanno tuttavia rimesso in discussione le circoscrizioni delle due sottotribù Munnoziinae e Paranepheliinae in quanto in alcuni conteggi del DNA i generi Erato, Chionopappus e Philoglossa risultano formare con le specie della sottotribù Munnoziinae un "gruppo fratello" rendendo così le due sottotribù parafiletiche.[15]

Il cladogramma tratto dallo studio citato[15] e semplificato mostra l'attuale conoscenza della sottotribù.

	___Clade_A__   Microliabum     Stephanbeckia     ___Clade_B__   Austroliabum       Paranephelius     Pseudonoseris         ___Clade_C__   Chionopappus       Erato     Philoglossa         Sottotribù Munnoziinae

Le seguenti caratteristiche sono condivise dalla maggior parte delle specie della tribù:[2]

• nei fusti è frequente la presenza di lattice;
• le foglie hanno una disposizione opposta e spesso sono fortemente trinervate con superfici inferiori tomentose;
• il colore dei fiori del raggio e del disco sono in prevalenza gialli o tonalità vicine;
• le corolle del disco sono profondamente lobate;
• le basi delle antere sono calcarate;
• le superfici stigmatiche sono continue all'interno dei rami dello stilo;
• il polline è spinoso e sferico.

Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 8 generi e 28 specie.

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri distintivi
Austroliabum H.Rob. & Brettell, 1974	3	Argentina del nord	Le brattee dell'involucro aumentano gradualmente in lunghezza - Il pappo interno è persistente.
Chionopappus Benth., 1873	Una specie: C. benthamii S.F. Blake	Perù	Il portamento varia da subarbustivo a arbustivo - Il ricettacolo è formato da pagliette - Il colore della corolla è rosso - Gli acheni sono prismatici a 8 - 10 coste - Il pappo, persistente, è formato da setole piumose.
Erato DC., 1836	5	Dalla Costa Rica al Perù	L'habitus è formato da erbe grossolane perenni (sono presenti anche arbusti) - Le foglie sono palmate con 5 - 9 venature actinodrome - Gli acheni hanno 4 facce (e 4 coste).
Microliabum Cabrera, 1955	3	Bolivia e Argentina	I rami delle infiorescenze sono disposti in modo alterno - L'involucro ha una forma emisferica - Le brattee dell'involucro sono disposte su 2 - 4 (principalmente 3) serie - Il ricettacolo è scarsamente alveolato e privo di peli, squamelle o protuberanze.
Paranephelius Poepp., 1843	6	Perù, Argentina e Bolivia	I capolini sono sessili e sottesi dalle rosette basali - Le foglie sono sessili o peduncolate - Gli acheni sono normalmente glabri.
Philoglossa DC., 1836	5	Colombia, Ecuador, Perù e Bolivia	Il portamento è piccolo-erbaceo, eretto o decombente - Le foglie sono trinervate, sono verdi e prive di tomento - Gli acheni hanno delle forme compresse con 2 coste - Il pappo può essere assente.
Pseudonoseris H.Rob. & Brettell, 1974	4	Perù e Bolivia	Il portamento è erbaceo con pochi capolini peduncolati - La faccia adassiale delle foglie varia da rugosa a poco liscia - Le brattee involucrali sono poco embricate ed hanno delle forme lineari-lanceolate con apici attenuati - I colori delle corolle variano da giallo-arancio-rosso - Gli acheni sono fondamentalmente glabri.
Stephanbeckia H.Rob. & V.A.Funk, 2011	Una specie: Stephanbeckia plumosa H.Rob. & V.A.Funk, 2011	Bolivia	Il portamento è piccolo-erbaceo - Il ricettacolo è nudo - Gli acheni sono compressi con 2 coste - Il pappo è deciduo.

Nella tabella precedente non è stato inserito il genere Bishopanthus H. Rob., 1983 con distribuzione nel Perù; provvisoriamente escluso in attesa di ulteriori studi. Si avvicina al genere Chionopappus nella morfologia del capolino.[3]

Note

Bibliografia

• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, pag. 142-151, ISBN 88-506-2449-2.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione. Volume 3 e 4, Bologna, Edagricole, 2018.
• Vicki A. Funk, Carol Kelloff and Raymund Chan, Phylogeny and biogeography of the tribe Liabeae (Compositae subfamily Cichorioideae), in Taxon, vol. 61, n. 2, 2012, pp. 437-455.
• Diego G. Gutiérrez, Núria Garcia-Jacas, Alfonso Susanna & Mariana A. Grossi, Morphological and molecular analyses of South American Microliabum (Compositae, Liabeae, Paranepheliinae) and reinstatement of Austroliabum, in Taxon, 2019, pp. 1-39.

Altri progetti

Collegamenti esterni

• Paranepheliinae Global Compositae Checklist Database

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