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Dipterocypselinae S.C. Keeley & H. Rob., 2009 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae.[1][2]

Dipterocypselinae
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Vernonioideae
Tribù	Vernonieae
Sottotribù	Dipterocypselinae S.C. Keeley & H. Rob., 2009
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
Allocephalus Dipterocypsela Heterocypsela Manyonia

Etimologia

Il nome scientifico di questo gruppo è stato definito per la prima volta dai botanici Sterling C. Keeley (1948-) e Harold Ernest Robinson (1932-) nella pubblicazione "Systematics, evolution and biogeography of Compositae - 448. 2009" del 2009.[3]

Descrizione

Le piante di questa sottotribù sono delle erbacee caulescenti ricoperte di peli semplici o a forma di "T". Alcune hanno una consistenza carnosa (Dipterocypsela).[4][5][6][7]

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato. La lamina delle foglie ha delle venature pennate.

Le infiorescenze sono di tipo cimoso scorpioide oppure sono organizzate in glomeruli ascellari (Allocephalus) con capolini separati sessili o peduncolati (lunghi 5 – 30 mm in Heterocypsela). I capolini sono composti da un involucro formato da diverse brattee che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono i fiori tubulosi. Le brattee dell'involucro sono persistenti e connate. Il ricettacolo è nudo (ossia privo di pagliette a protezione della base dei fiori).

Genere	Brattee dell'involucro	Serie di brattee	Fiori per capolino
Allocephalus			6
Dipterocypsela	12	2	12
Heterocypsela	70	6	60 - 70
Manyonia	100	3 - 4	35

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi e actinomorfi.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[8]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: il colore della corolla è lavanda; i lobi sono allungati.
• Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[9] Le antere, la cui base è arrotondata o smussata, possono oppure no avere le appendici provviste di ghiandole; in Manyonia sono prive di coda. Il polline è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed echinato (con punte).
• Gineceo: lo stilo è filiforme con nodi alla base. Gli stigmi dello stilo sono due. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna (vicino alla base).[10]

I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni, con forme obcompresse e 5 coste, sono privi di fitomelanina, spesso sono alati e con densi rafidi subquadrati; la superficie è glabra. Il pappo è formato da corte o lunghe setole capillari, normalmente persistenti (ma anche no); in particolare in Allocephalus è biseriato (una serie esterna formata da brevi setole e una più interna di setole appiattite).

Biologia

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottotribù sono distribuite tra la Colombia e il Brasile (a parte una in Tanzania) e prediligono un habitat di tipo tropicale.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23 000 specie distribuite su 1 535 generi[11], oppure 22 750 specie e 1 530 generi secondo altre fonti[12] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1 679 generi)[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][7][14]

Filogenesi

Le specie di questo gruppo sono descritte all'interno della tribù Vernonieae Cass. della sottofamiglia Vernonioideae Lindl.. Questa classificazione è stata ottenuta ultimamente con le analisi del DNA delle varie specie del gruppo.[2] Da un punto di vista filogenetico in base alle ultime analisi sul DNA la tribù Vernonieae è risultata divisa in due grandi cladi: Muovo Mondo e Vecchio Mondo. I generi di Dipterocypselinae appartengono al subclade relativo all'America tropicale (a parte Manyonia); l'altro subclade americano comprende anche specie del Nord America e del Messico.[7]

Recentissime analisi (2019) con nuovi metodi filogenomici hanno perfezionato ulteriormente la posizione della sottotribù che risulta essere una delle ultime a dividersi dalla tribù. In particolare con la sottotribù Vernoniinae forma un "gruppo fratello". Tuttavia la sottotribù non risulta monofiletica in quanto una sua specie, Allocephalus H. Rob. et al risulta collegata ad alcune specie delle sottotribù Centrapalinae e Centratherinae.[15]

La sottotribù, e quindi i suoi generi, si distingue per i seguenti caratteri:[15]

• il portamento è erbaceo;
• gli acheni di alcune specie sono dimorfi e alati.

In precedenza i generi di questa sottotribù venivano tradizionalmente descritti all'interno della sottotribù Vernoniinae.[14]

Composizione della sottotribù

Questa sottotribù comprende 4 generi e 5 specie.[7][14]

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri distintivi
Allocephalus H. Rob. et al., 2011	Una specie: (A. gamolepis H. Rob et al.)	Brasile (centrale)	I capolini sono raccolti in formazioni di glomeruli o spighette ascellari. - Le brattee dell'involucro sono fuse insieme. - Il pappo è formato su due serie, brevi setole (la serie esterna) e setole appiattite (quella interna).
Dipterocypsela S.F. Blake, 1945	Una specie: (D. succulenta S.F. Blake)	Colombia	I capolini sono sesili raccolti in dense cime scorpioidi o seriali. - Le brattee dell'involucro si presentano con ciglia o ali sporgenti. - La corolla è zigomorfa. - Il polline non è "lophato".
Heterocypsela H. Rob., 1979	2	Brasile (orientale)	I capolini sono peduncolati. - Le brattee dell'involucro sono acuminate, alate e con ciglia. - Il polline è "lophato". - La corolla è actinomorfa.
Manyonia H. Rob., 1999	Una specie: (H. peculiaris (Verdc.) H. Rob.)	Tanzania	L'origine delle piante è africana. - Le infiorescenze sono cimose-seriali. - Il polline non è "lophato". - Gli acheni sono visibilmente a 5 coste con densi rafidi subquadrati.

Note

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Harold Robinson, Generic and Subtribal Classification of American Vernonieae (PDF) ^{[collegamento interrotto]}, in Smithsonian Contributions to Botany, vol. 89, 1999, pp. 1-116.
• Carolina M. Siniscalchi, Benoit Loeuille, Vicki A. Funk, Jennifer R. Mandel and José R. Pirani, Phylogenomics Yields New Insight Into Relationships Within Vernonieae (Asteraceae), in Frontiers in Plant Science, vol. 10, n. 1224, 2019.

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Dipterocypselinae
• Wikispecies contiene informazioni su Dipterocypselinae

Collegamenti esterni

• Dipterocypselinae IPNI Database

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