bio.wikisort.org - Животные

Цинодо́нты[1] (лат. Cynodontia, буквально — «собакозубые») — клада терапсид в составе группы териодонтов. Все современные цинодонты относятся к млекопитающим (Mammalia)[2][3]. Ныне вымершие немаммальные цинодонты, в том числе и предки млекопитающих, обладали почти всеми признаками своих продвинутых родственников и потомков (больше всего напоминали современных однопроходных)[4]. Зубы были полностью дифференцированы (их дифференциация продолжалась в течение всего периода существования). Немаммальные цинодонты откладывали яйца, подобно современным однопроходным млекопитающим и рептилиям. Скорее всего, они были теплокровными и покрытыми шерстью. Изучение строения черепа цинодонтов рода Dvinia показало, что у двинии присутствует разделение носовой полости на этмоидную и максиллярную турбиналии, что наблюдается только у теплокровных форм (птиц и млекопитающих) и связано с нагреванием вдыхаемого воздуха. Таким образом, имеются основания полагать, что теплокровность появилась уже на уровне пермских цинодонтов[5]. У вида Microdocodon gracilis, жившего около 165 млн лет назад, имелась седловидная подъязычная кость, очень похожая на подъязычную кость современных млекопитающих[6].

Цинодонты
1-й ряд: Dvinia prima (двиния), Trirachodon berryi; 2-й ряд: Brasilitherium riograndensis, Megazostrodon rudnerae; 3-й ряд: Ornithorhynchus anatinus (утконос), Loxodonta africana (саванные слоны)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Класс: Синапсиды Клада: Эупеликозавры Клада: Сфенакодонты Отряд: Терапсиды Клада: Териодонты Подотряд: Цинодонты
Международное научное название
Cynodontia Owen, 1861
Геохронология  появился 260 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4528578 FW   95363

Классификация

Традиционно к цинодонтам не относили млекопитающих, считая их полностью вымершей группой в ранге подотряда, парафилетической по отношению к млекопитающим. Однако филогенетическая систематика, преобладающая ныне в палеонтологии позвоночных, не допускает выделение парафилетических групп в качестве валидных таксонов, считая парафилетические таксоны искусственными; из-за чего теперь большинство специалистов рассматривает млекопитающих в составе цинодонтов. Хотя многие палеонтологи отказываются от использования таксономических рангов[7], при их применении млекопитающие могут считаться классом в составе неранговой клады цинодонтов[3], либо, как в консервативной кладистической классификации Майкла Бентона^[en], условно допускается, что класс млекопитающих относится к подотряду цинодонтов[7].

В приводимой ниже классификации цинодонтов таксономический ранг для основных подразделений данной клады указан в соответствии с монографией Р. Кэрролла «Палеонтология и эволюция позвоночных»[8].

Цинодонты разделяются на следующие группы:

Инфраотряд процинозухий (Procynosuchia) — наиболее примитивные цинодонты, в основном позднепермские. Вторичное нёбо частично неокостеневшее. Щёчные зубы мелкие, многочисленные, трикуспидальные. Череп обычно низкий. Конечности мощные, пальцы длинные. Некоторые, возможно, полуводные.

Два семейства:

Двинииды (Dviniidae) — единственный род и вид (Двиния прима, Dvinia prima) из верхней перми Восточной Европы (Архангельская область). Двинии — мелкие животные со специализированными щёчными зубами, возможно, растительноядные.

Процинозухиды (Procynosuchidae) — из верхней перми Южной Африки (зона Dicynodon) и Европы. Всеядные, возможно, полуводные животные с длинным телом и широкими кистями и стопами. 3 рода, наиболее известны процинозухи (Procynosuchus) из Южной Африки и Германии.

Группа эпицинодонтов (Epicynodontia) — более прогрессивные цинодонты верхней перми — нижнего триаса: галезавриды (Galesauridae) и тринаксодонтиды (Thrinaxodontidae) — два близкородственных семейства некрупных хищных цинодонтов. Наиболее известен тринаксодон (Thrinaxodon) из нижнего триаса (зона Lystrosaurus) Южной Африки и Антарктики, но другие представители известны и из Восточной Европы. Тринаксодон — один из самых изученных цинодонтов.

Эуцинодонты (Eucynodontia) включают всех остальных цинодонтов, преимущественно триасового возраста. По результатам исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010)[9] делится на две подгруппы: Cynognathia и Probainognathia.

Группа Cynognathia включает семейство циногнатид (Cynognathidae) и группировку цинодонтов, в совокупности называемых «гомфодонтами» (семейства Diademodontidae, Trirachodontidae, Traversodontidae). Циногнатиды (обычно в это семейство включают единственный род — циногната (Cynognathus, который также является одним из наиболее изученных цинодонтов) известны из нижнего — среднего триаса Южной Африки, Антарктиды, Южной Америки; это — крупные (до 2,5 метров длиной) хищные животные. Гомфодонты (некоторые из них достигали длины 2 метров, отличаясь массивным телосложением) в целом очень напоминают хиникводонтов, отличаясь от них расширенными щёчными зубами; известны из среднего — верхнего триаса Южной Америки, Южной Африки и Восточной Европы.

Группа Probainognathia включает «хиникводонтов» — триасовых хищных прогрессивных цинодонтов (семейства Chiniquodontidae и Probainognathidae), «иктидозавров» — очень мелких верхнетриасовых и нижнеюрских синапсид (семейства Therioherpetidae и Tritheledontidae), более прогрессивных Tritylodontidae и Brasilodontidae и маммалиаформ (млекопитающих и ближайших родственников).

Хиникводонты обычно были среднего размера (некоторые достигали длины 1,5 метра). Имели многие черты млекопитающих, включая значительное уменьшение слуховых косточек и появление «двойного» нижнечелюстного сустава. Возможно, была диафрагма (рёберный ряд укорочен). Известны из среднего — верхнего триаса Южной Америки.

К иктидозаврам относятся мелкие (размером с мышь) цинодонты, известные из Южной Америки, Южной Африки и Северной Америки. Они близки к предкам млекопитающих, но большинство известных родов жило слишком поздно, когда млекопитающие уже существовали.

Наконец, жившие в юрский период и в начале мела растительноядные тритилодонты (Tritylodontidae) и близкие к ним насекомоядные верхнетриасовые бразилодонты (Brasilodontidae) — это прогрессивные немаммальные цинодонты, чрезвычайно сходные с млекопитающими. Щёчные зубы многобугорчатые; скелет также чрезвычайно сходен со скелетом млекопитающих, вероятно, была диафрагма, сумчатые кости. У тритилодонтов (некоторые до 1—1,5 метров длиной) были утрачены клыки и развились крупные резцы, как у грызунов. Известны со всех континентов, кроме Австралии.

Филогения

Приведём кладограмму, раскрывающую внутреннюю структуру клады Cynodontia и составленную с учётом результатов исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010)[9]:

Cynodontia

† Dviniidae     † Procynosuchidae         † Madysauridae   Epicynodontia   † Galesauridae       † Thrinaxodontidae   Eucynodontia † Cynognathia   † Cynognathidae   † Gomphodontia   † Diademodontidae       † Trirachodontidae     † Traversodontidae         Probainognathia   † Chiniquodontidae       † Probainognathidae   Prozostrodontia   † Prozostrodon       † Therioherpetidae       † Tritheledontidae       † Tritylodontidae       † Brasilodontidae     Mammaliaformes

См. также

• Xenocretosuchus

Примечания

Литература

• Hopson J. A., Kitching J. W.  A probainognathian cynodont from South Africa and the phylogeny of non-mammalian cynodonts // Bull. Mus. Comp. Zool. — 2001. — Vol. 156. — P. 5—35.
• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Ивахненко М. Ф. . Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001. — 200 с. — (Труды Палеонтологического института РАН. Т. 283). — ISBN 5-88345-064-4. — С. 129—130.

Ссылки

• Palaeos cynodonts
• Albert F. Bennett, John A. Ruben «The Metabolic and Thermoregulatory Status of Therapsids»  (англ.)
• Древних рептилий и млекопитающих разделила мочевыделительная система
• У предшественника млекопитающих был маленький мозг

На других языках

---

[es] Cynodontia

Los conoidotso cinodontos (Cynodontia, griego «dientes de perro») son un clado de terápsidos que aparecieron por primera vez en el Carbonífero, hace unos 300 millones de años. El grupo incluye a todos los modernos mamíferos , así como a sus antepasados extintos y a parientes cercanos. Los cinodontes no mamíferos se extendieron por todo el sur de Gondwana y están representados por fósiles de América del Sur, África, India y la Antártida. En los continentes del norte, los fósiles se han encontrado en el este de América del Norte, así como en Bélgica y el noroeste de Francia. Cynodontia es uno de los grupos más diversos de terápsidos.

---

- [ru] Цинодонты

---

---